Äärimmäinen monimuotoisuus Spitsbergenin bowhead-valaiden lauluissa

Tausta

monimutkainen ”laulu” nisäkkäillä on harvinaista. Vaikka monet nisäkkäiden taksonit tuottavat toistuvia ’kutsuja’, joita joskus kutsutaan mainoslauluiksi, harvat Nisäkkäät tuottavat lintujen laulua muistuttavia laulunäytöksiä, jotka määritellään useilla taajuuksilla ja amplitudimoduloiduilla elementeillä, jotka on yhdistetty lauseiksi ja järjestetty pitkiksi jaksoiksi . Tällaisia lauluja on dokumentoitu vain muutamilla nisäkäslajeilla, kuten joillakin lepakoilla (Chiroptera), gibboneilla (Hylobatidae), hiirillä (Scotinomys spp.), kivihyrrävalas (Procavia capensis) ja kaksi suurta valasta, Ryhävalas (Megaptera novaeangliae) ja ruskopäävalas (Balaena mysticetus). Lukuun ottamatta gibboneita , joissa urokset ja naaraat duetoivat, nisäkkäiden monimutkaisia lauluja ajatellaan tuottavan vain koiraat . Urosnisäkkäiden ajatellaan laulavan puolustaakseen reviirejä, mainostaakseen niiden laatua, houkutellakseen puolisoita tai jonkin näiden toimintojen yhdistelmän .

baleenivalaiden laulua on tutkittu laajasti vain ryhävalailla, jotka laulavat samanlaisia lauluja yhden kauden aikana koko populaatiossa. Kappaleen rakenne kehittyy vähitellen vuodenajan kuluessa yksiäänisesti ja laulutyyppien siirtämisen on dokumentoitu tapahtuvan suoraan populaatiosta toiseen vuosien kuluessa . Ryhävalaan Laulut koostuvat hierarkiasta yksiköistä alalauseisiin ja lauseista teemoihin .

bowhead – valaiden lauluista tiedetään vähemmän kuin ryhävalaiden, mutta bowhead-valaiden Laulut koostuvat yleensä yhdestä lauseesta, joka sisältää amplitudi-ja taajuusmoduloituja elementtejä, jotka toistuvat boutseissa, ja kaksi erilaista ääntä tuotetaan usein samanaikaisesti . Framin salmesta vuosina 2008-2009 tehty pilottitutkimus antoi ensimmäisen viitteitä siitä, että ruskopäävalaat tuottivat alueella kymmeniä laululajeja yhden talvehtimisjakson aikana . Muilla bowhead-valaspopulaatioilla ei ole ympärivuotisia tutkimuksia laulujen monimuotoisuudesta, vaikka kahden muun populaation osalta on dokumentoitu useita laulutyyppejä yhden vuoden aikana . Tässä dokumentoimme Spitsbergen bowhead-valaspopulaation nisäkäslaulun erittäin suuren vuosittaisen ja keskinäisen monimuotoisuuden.

materiaali ja menetelmät

Omni-suuntaiset hydrofonimerkintälaitteet otettiin käyttöön ja sijoitettiin uudelleen vuosittain vuosina 2010-2014 syyskuussa pitkäaikaisella merentutkimusveneellä läntisessä Framin salmessa noin 78°49 pohjoista leveyttä, 5° läntistä pituutta (elektroninen Lisämateriaali, kuva s1). Vuonna 2011 käyttöön otettua kiinnitystä ei saatu takaisin. Soittimet tallensivat akustista dataa ensimmäisen 14-17 min h−1: n ajan koko vuoden ajan. Kun elpyminen, tiedot ladattiin ja spectrograms (10-4000 Hz, 2048 pisteen FFT, 50% päällekkäisyyttä, Hann ikkuna) luotiin kunkin tiedoston. Spectrograms tarkasteltiin sitten silmämääräisesti bowhead whale-laulujen esiintymisen varalta, jotka luokiteltiin eye: n mukaan kunkin laulutyypin aikataajuusominaisuuksien perusteella . Tiedostot, joissa oli’ kovia ’ kappaleita (joilla oli erilliset yksiköt, kappaleen kaistanleveys yli 500 Hz) analysoitiin edelleen yksikkörakenteen ja kappaleen koostumuksen määrittämiseksi. Yksittäisille kappaleille annettiin yksilöllinen numero, jos useampi kuin yksi iteraatio tapahtui (esim.Fram2012-11 oli kaudella 2012-2013 nauhoitettu 11. kappale, kun taas Fram2012-54 oli 54.; sähköinen Lisämateriaali, S1–S4). Kullekin laulutyypille oli ominaista taajuus, kesto ja amplitudi ja/tai taajuusmodulaatio, yksikkömäärä ja lausekkeet, ja sitä verrattiin kaikkiin muihin laulutyyppeihin vuosien sisällä ja välillä, jotta voitiin määrittää Havaittujen eri laulutyyppien vähimmäismäärä ja kuvata tämän lajin laulujen monimuotoisuutta tässä paikassa.

tulokset

Bowhead-valaiden kappaleita havaittiin 24 tuntia päivässä suurimman osan talvesta joka vuosi (sähköinen Lisämateriaali, kuva S2). Eniten eri laulutyyppejä äänitettiin joulu-ja tammikuussa (kuvio 1). 3-vuotisen tutkimusjakson aikana kirjattiin yhteensä 184 erilaista laulutyyppiä. Jokainen kappaletyyppi nauhoitettiin vain yhdellä käyttöönottojaksolla.

kappaleiden määrässä ja ajoituksessa oli vuosittaista vaihtelua. Vähiten kappaleita on äänitetty vuosina 2010-2011 (yhteensä 39 laulutyyppiä, 895 äänitettä). Sekä 2012-2013 (69 laulutyyppiä yhteensä, 1338 äänitystä) että 2013-2014 (76 laulutyyppiä yhteensä, 998 äänitettä) oli noin kaksinkertainen määrä eri kappaleita (kuvio 1).

vaikka useimmat laulutyypit olivat lyhytikäisiä-tunteista päiviin—ja kestivät harvoin yli kuukauden (kuvio 2), joka vuosi muutama laulutyyppi säilyi koko talven. Yleinen suuntaus kaikkina vuosina oli etenemistä laulu tyypit näkyvät ja sitten katoamassa ajan myötä, suurin sisällä vuoden monimuotoisuus esiintyy tammikuussa Kaikkien 3 vuotta tutkitaan.

3231 äänitteestä, jotka sisälsivät kappaleita 3 vuoden ajalta, hieman yli puolet (53%) sisälsi vain yhden kappaleen tyypin, kun taas kaksi eri kappaletta esiintyi 37 prosentissa äänitysjaksoista. Alle 10% kaikista äänityksistä sisälsi enemmän kuin kaksi eri laulutyyppiä.

Keskustelu

tässä 3-vuotisessa tutkimuksessa vain muutama laululintulaji vetää vertoja jousivalaiden laulujen moninaisuudelle ja vuosittaiselle vaihtelulle . Muista nisäkäslaulajista Hiiret ja gibbonit tuottavat yleensä hyvin stereotyyppisiä ja toistuvia kappaleita, joissa on vain vähän elementtejä (esim. Vaihtelu rock hyrax – ja lepakkolauluissa tapahtuu ensisijaisesti kappaleiden sovitusmuutosten kautta . Ryhävalaat tuottavat vuodessa monimutkaisia lauluja, jotka ovat samanlaisia . Vaikka tässä tutkimuksessa ei pystytä määrittämään minkä tahansa yksittäisen jousivalaan repertuaaria, laulutyyppien luettelo (184) on huomattavan vaihteleva.

ei tiedetä, laulavatko yksittäiset lauluvalaat useita laulutyyppejä kauden aikana, mutta joidenkin tiedetään jakavan saman laulutyypin saman kauden Bering–Tšuktši–Beaufort (BCB) – populaatiossa . Ei myöskään tiedetä, säilyttävätkö yksittäiset ruskopäävalaat saman laulun koko elinaikanaan tai vaihtavatko ne vuosien sisällä ja/tai niiden välillä.

yksi selitys Spitsbergenin bowhead–valaspopulaation erittäin suureen laulumonimuotoon voi olla se, että alueella nykyään asuviin eläimiin kuuluu siirtolaisia sekä BCB: n että itäisen Kanadan ja läntisen Grönlannin bowhead-populaatioista. Viime aikoihin asti näiden populaatioiden on oletettu olevan eristyksissä toisistaan suuren arktisen alueen läpäisemättömän merijääpeitteen vuoksi. Viime vuosikymmeninä merijään laajuus ja paksuus ovat kuitenkin saattaneet helpottaa näiden populaatioiden välistä kontaktia . Vaikka alueella on ruskopäävalaita useista populaatioista, se ei kuitenkaan täysin selitä tutkimuksessa kirjattujen eri laululajien suurta määrää tai sitä, että laululajien toistuminen on ollut vähäistä vuodesta toiseen.

on uskottavaa, että framinsalmen ruskopäävalaat ovat vain jäänteitä alkuperäisestä Spitsbergen-populaatiosta, joka selvisi historian äärimmäisestä hyväksikäytöstä . Pienen populaation koon vaikutus laulun monimuotoisuuteen on ristiriitainen; joidenkin tutkimusten mukaan laulun monimuotoisuus lisääntyy pienemmissä populaatioissa, vaikka toiset ovat havainneet, että pienentyneet tai eristyneet populaatiot vähentävät laulun monimuotoisuutta ja tuottavat yksinkertaisempia kappaleita .

joillakin lajeilla naaraat näyttävät suosivan monipuolista laulurepertuaaria, mikä viittaa siihen , että laulamisen monimutkaistuminen saattaa tuoda lisääntymisetuja. Tuore tutkimus ulvojapinoista (Alouatta spp.) dokumentoidut kompromissit urosten lisääntymisominaisuuksissa, jotka perustuvat (väliaikaiseen) sosiaaliseen rakenteeseen: ryhmissä, joissa oli vähemmän uroksia tai pienempiä sosiaalisia ryhmiä, urokset panostivat enemmän ääntelyyn lisääntymistaktiikkana . Tavallisesti kivesten kokoa ja laulurepertuaaria (tai muita lisääntymisesityksiä) pidetään evolutiivisina kompromisseina: sosiaalisesta kontekstista riippuen yksi näistä voi tarjota populaation yksilöille valikoivan edun muihin nähden. Esimerkiksi ryhävalailla on suhteellisen pienet kivekset, ja ne käyvät fyysistä kilpailua sekä tuottavat monimutkaisia laulunäytöksiä, kun taas oikeavalaat (Eubalaena spp.) on valtava kivekset, vedetään ”pinta aktiivisia ryhmiä” jonka vocalizing naaras, ja puuttuu mitään ilmeistä mies akustinen näyttö . Ruskopäävalailla on kuitenkin sekä suuret kivekset että suuret lauluvalaat .

Bowhead-valaat ovat ainoa korkealla arktisella alueella asuva baleenivalas. Näin ollen lajienvälinen tunnistaminen laulun avulla ei välttämättä anna jousipäille samanlaista valikoivaa etua kuin muille valaslajeille. Tämä voisi vähentää kappalereotypiaan kohdistuvaa valintapainetta, jolloin laulutyypit vaihtuisivat enemmän pitkäaikaisen kulttuurisen mutaation seurauksena lauluissa, tai itse lauluuutuus saattaisi antaa etua .

koska ruskopäävalaat laulavat veden alla, raskaassa jäässä kaamosaikaan, vivahteikasta ymmärrystä lajin muuttuvasta syntaksista on vaikea saada. Spitsbergeninvalaiden laulukäyttäytyminen, jossa tuotetaan vuosittain kymmeniä erilaisia laululajeja, tekee niistä kuitenkin huomattavan nisäkkäiden keskuudessa.

tietojen saatavuus

Esimerkkilaulutiedostot talletetaan Dryad Digital Repositoryyn (doi:10.5061/dryad.1ck400f) .

tekijöiden osuudet

kaikki kirjoittajat keräsivät aineiston ja ideoivat sen analysoitavaksi. K. M. S. analysoi tiedot. Kaikki kirjoittajat osallistuivat tulosten tulkintaan, käsikirjoituksen kirjoittamiseen ja suostuivat sen julkaisemiseen. Kaikki tekijät ovat vastuussa kaikista teoksen osa-alueista.

kilpailevat intressit

meillä ei ole kilpailevia intressejä.

Rahoitus

tätä työtä rahoittivat NPI, Svalbard Environmental Protection Fund, Svalbard Science Forum, Fram Centre Incentive Fund ja Norjan tutkimusneuvosto (apuraha nro 244488/E10).

alaviitteet

sähköistä lisäaineistoa on saatavilla verkossa numerossa https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4035239.