extrémní rozmanitost v písních Spitsbergen‘ s bowhead whales

pozadí

komplexní „píseň“ u savců je vzácná. Zatímco mnoho savčích taxonů produkuje opakující se „hovory“, někdy nazývané reklamní písně, jen málo savců produkuje vokální displeje podobné ptačí písni, který je definován více frekvencemi a amplitudově modulovanými prvky kombinovanými do frází a organizovanými v dlouhých záchvatech . Takové písně byly zdokumentovány pouze u několika druhů savců, včetně některých netopýrů (Chiroptera), gibonů (Hylobatidae), myší (Scotinomys spp.), skalní hyraxy (Procavia capensis) a dvě velké velryby, Keporkak (Megaptera novaeangliae) a bowhead (Balaena mysticetus) velryby . S výjimkou gibonů, ve kterých duetují muži a ženy , se předpokládá, že složité písně u savců produkují pouze muži . Předpokládá se, že samci savců zpívají, aby bránili území, propagovali jejich kvalitu, přitahovali kamarády nebo nějakou kombinaci těchto funkcí .

píseň v velrybách baleen byla rozsáhle studována pouze u keporkaků, kteří zpívají podobné písně během sezóny napříč celou populací. Struktura této písně se v průběhu sezóny postupně vyvíjí v souzvuku a bylo zdokumentováno, že k přenosu typů písní dochází směrově z jedné populace na druhou v průběhu let . Písně keporkaků se skládají z hierarchie od jednotek po dílčí fráze až po fráze k tématům .

méně je známo o písních velryb bowhead ve srovnání s velrybami keporkaků, ale písně bowhead whale se obecně skládají z jediné fráze, která zahrnuje amplitudové a frekvenčně modulované prvky opakované v záchvatech, se dvěma různými zvuky často produkovanými současně . Pilotní studie z úžiny Fram v letech 2008-2009 poskytla první náznak toho, že velryby bowhead v této oblasti vyprodukovaly během jediného přezimovacího období desítky typů písní . U jiných populací velryb bowhead neexistují žádné celoroční studie rozmanitosti písní, i když u dvou dalších populací bylo zdokumentováno více typů písní v jednom roce . Zde, dokumentujeme extrémně vysokou inter – a intra-roční rozmanitost savčí písně z populace velryb Špicberků.

materiál a metody

všesměrové hydrofonové zapisovače byly nasazeny a znovu nasazeny každoročně od roku 2010 do roku 2014 v září na dlouhodobém oceánografickém kotvení v Západní Framské úžině při teplotě asi 78°49 severní šířky, 5 ° z. d. (elektronický doplňkový materiál, obrázek S1). Kotvení nasazené v roce 2011 nebylo obnoveno. Přístroje zaznamenávaly akustická data za prvních 14-17 minut h-1 po celý rok. Po obnovení byla data stažena a pro každý datový soubor byly vytvořeny spektrogramy (10-4000 Hz, 2048 bodů FFT, 50% překrytí, Hann window). Spektrogramy byly poté vizuálně zkontrolovány na přítomnost velrybích písní bowhead, které byly klasifikovány okem na základě časových frekvenčních charakteristik každého typu písně . Soubory s „hlasitými“ písněmi (s odlišnými jednotkami, šířka pásma skladby přesahující 500 Hz) byly dále analyzovány, aby se určila struktura jednotky a složení skladby. Jednotlivým skladbám bylo přiděleno jedinečné číslo, pokud došlo k více než jedné iteraci (např. Fram2012-11 byla 11. skladba nahraná v sezóně 2012-2013, zatímco Fram2012-54 byla 54.; elektronický doplňkový materiál, S1-S4). Každý typ písně byl charakterizován frekvencí, trváním a amplitudou a / nebo frekvenční modulací, počtem jednotek a frází a ve srovnání se všemi ostatními typy písní v rámci a mezi lety, aby se určil minimální počet detekovaných různých typů písní a popsal rozmanitost písní v tomto druhu na tomto místě.

výsledky

Bowhead velrybí písně byly detekovány 24 hodin denně po většinu zimy každý rok (elektronický doplňkový materiál, obrázek S2). Největší počet různých typů písní byl zaznamenán v prosinci a lednu (obrázek 1). Ve 3letém studijním období bylo zaznamenáno celkem 184 různých typů písní. Každý typ skladby byl zaznamenán pouze v jednom období nasazení.

došlo k meziročním změnám v počtu a načasování písní. Nejméně písní bylo nahráno v letech 2010-2011 (celkem 39 typů skladeb, 895 nahrávek). Jak 2012-2013 (celkem 69 typů skladeb, 1338 nahrávek), tak 2013-2014 (celkem 76 typů skladeb, 998 nahrávek) měly přibližně dvakrát tolik různých písní (obrázek 1).

zatímco většina typů písní byla krátkodobá-od hodin do dnů—a zřídka trvala déle než měsíc (obrázek 2), každý rok několik typů písní přetrvávalo po celou zimu. Celkovým trendem pro všechny roky byl vývoj typů písní, které se objevovaly a poté mizely v průběhu času, s největší rozmanitostí v rámci Roku, ke které došlo v lednu pro všechny 3 zkoumané roky.

z 3231 nahrávek obsahujících písně za 3 roky obsahovala mírně přes polovinu (53%) pouze jeden typ písně, zatímco dvě různé písně se vyskytly v 37% nahrávacích období. Méně než 10% všech nahrávek obsahovalo více než dva různé typy písní.

diskuse

rozmanitost a meziroční variabilita v písních velryb bowhead v této 3leté studii soupeří pouze několik druhů zpěvných ptáků . Kromě jiných savčích zpěváků mají myši a giboni tendenci produkovat vysoce stereotypní a opakující se písně s několika prvky (např.). Variace v rockových hyraxových a netopýřích písních je primárně prostřednictvím změn v uspořádání jednotek . Keporkaků produkují složité písně, které jsou podobné během jednoho roku . Ačkoli repertoár každého jednotlivého velryby bowhead v této studii nelze určit, katalog typů písní (184) je pozoruhodně rozmanitý.

není známo, zda jednotlivé velryby bowhead zpívají více typů písní v sezóně, ale je známo, že některé sdílejí stejný typ písně ve stejném období v populaci Bering–Chukchi–Beaufort (BCB). Není také známo, zda jednotlivé velryby bowhead udržují stejnou píseň po celý život nebo zda se přepínají v rámci a / nebo mezi lety.

jedním z vysvětlení pro velmi vysokou rozmanitost písní v populaci velrybích velryb Špicberků by mohlo být to, že zvířata zabírající tuto oblast v moderní době zahrnují přistěhovalce jak z BCB, tak z východní Kanady-západní populace Grónska. Až donedávna se předpokládalo, že tyto populace jsou od sebe izolovány kvůli rozsáhlé, neproniknutelné pokrývce mořského ledu ve vysoké Arktidě. V posledních několika desetiletích však extrémní pokles rozsahu a tloušťky mořského ledu mohl usnadnit kontakt mezi těmito populacemi . Nicméně, i když tato oblast obsahuje velryby bowhead z více populací, to plně nevysvětluje vysoký počet různých typů písní zaznamenaných v této studii nebo nedostatek opakování typů písní z roku na rok.

je pravděpodobné, že velryby bowhead v úžině Fram jsou jednoduše pozůstatkem původní populace Spitsbergen, která přežila extrémní historickou úroveň vykořisťování . Vliv malé velikosti populace na rozmanitost písní je v rozporu; některé studie naznačují, že rozmanitost písní se zvyšuje u menších populací, ačkoli jiní zjistili, že snížené nebo izolované populace vykazují snížení rozmanitosti písní a produkují jednodušší písně .

u některých druhů se zdá, že ženy preferují rozmanitý repertoár písní, což naznačuje, že zvýšená složitost zpěvu může přinést reprodukční výhody. Nedávná studie opic vytí (Alouatta spp.) dokumentované kompromisy v mužských reprodukčních charakteristikách na základě (dočasné) sociální struktury: ve skupinách s menším počtem mužů, nebo menší sociální skupiny, muži investovali více do hlasových projevů jako reprodukční taktika . Obvykle jsou velikost varlat a hlasový repertoár (nebo jiné reprodukční projevy) považovány za evoluční kompromisy: v závislosti na sociálním kontextu může jeden z nich poskytnout selektivní výhodu pro jednotlivce v populaci nad druhým. Například keporkaků mají relativně malá varlata, a zapojit se do fyzické soutěže, stejně jako produkovat složité písně displeje, zatímco pravé velryby (Eubalaena spp.) mají obrovské varlata, jsou přitahovány k „povrchově aktivním skupinám“ vokalizující ženou a postrádají zjevný mužský akustický displej . Nicméně, bowhead velryby mají jak velká varlata, tak velký hlasový repertoár .

velryby Bowhead jsou jedinou vysokou arktickou rezidentní velrybou. Tím pádem, mezidruhová identifikace pomocí písně nemusí poskytovat stejnou selektivní výhodu pro bowheads, jako by mohla pro jiné druhy kytovců. To by mohlo snížit výběrový tlak na stereotypy písní, umožňující větší variabilitu typů písní v důsledku dlouhodobé kulturní mutace v písních, nebo samotná novinka písně by mohla poskytnout výhodu .

protože velryby bowhead zpívají pod vodou, v těžkém ledu během polární noci, bude obtížné získat nuanční porozumění variabilní syntaxi tohoto druhu. Nicméně pěvecké chování velryb špicberských, v nichž se ročně vyprodukují desítky odlišných typů písní, je činí mezi savci pozoruhodnými.

Přístupnost dat

ukázkové soubory písní jsou uloženy v digitálním úložišti Dryad (doi: 10.5061 / dryad.1ck400f).

příspěvky autorů

všichni autoři shromáždili data a vytvořili myšlenku pro analýzu. K. M. S. analyzoval data. Všichni autoři přispěli k interpretaci výsledků, psaní rukopisu a souhlasí s jeho zveřejněním. Všichni autoři jsou zodpovědní za všechny aspekty práce.

konkurenční zájmy

nemáme žádné konkurenční zájmy.

financování

tato práce byla financována NPI, fondem na ochranu životního prostředí Svalbard, Svalbard Science Forum, motivačním fondem Fram Centre a norskou Radou pro výzkum (grant č. 244488 / E10).

poznámky pod čarou

elektronický doplňkový materiál je k dispozici online na https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4035239.