Ekstremalna różnorodność w pieśniach płetwonogich Spitsbergenu

Tło

złożona „pieśń” u ssaków jest rzadka. Podczas gdy wiele taksonów ssaków produkuje powtarzające się „wezwania”, czasami nazywane piosenkami reklamowymi , niewiele ssaków produkuje pokazy wokalne podobne do śpiewu ptaków, który jest zdefiniowany przez wiele częstotliwości i modulowanych amplitud elementów połączonych w frazy i zorganizowanych w długie ataki . Takie utwory zostały udokumentowane tylko u kilku gatunków ssaków, w tym u niektórych nietoperzy (Chiroptera), gibonów (Hylobatidae), myszy (Scotinomys spp.), hirasy skalne (Procavia capensis) i dwa wielkie wieloryby, humbaki (Megaptera novaeangliae) i dzioborożce (Balaena mysticetus). Z wyjątkiem gibonów, u których samce i samice tworzą duet , uważa się, że złożone pieśni u ssaków są wytwarzane tylko przez samce . Uważa się, że samce ssaków śpiewają, aby bronić terytoriów, reklamować ich jakość, przyciągać partnerów lub niektóre kombinacje tych funkcji .

piosenka u fiszbinowców była szeroko badana tylko u humbaków, które śpiewają podobne piosenki w ciągu sezonu w całej populacji. Struktura tego utworu stopniowo ewoluuje w ciągu sezonu w zgodzie i udokumentowano przenoszenie typów pieśni z jednej populacji do drugiej na przestrzeni lat . Pieśni humbaków składają się z hierarchii od jednostek do Pod-fraz do fraz do tematów .

mniej wiadomo o piosenkach wielorybów w porównaniu z humbakami, ale pieśni wielorybów na ogół składają się z jednej frazy, która zawiera elementy modulowane amplitudą i częstotliwością powtarzane w atakach, z dwoma różnymi dźwiękami często wydawanymi jednocześnie . Badania pilotażowe przeprowadzone w Cieśninie Fram w latach 2008-2009 dostarczyły pierwszych informacji, że w tym regionie w ciągu jednego zimowego okresu wyprodukowano dziesiątki rodzajów pieśni. Nie istnieją całoroczne badania różnorodności pieśni dla innych populacji wielorybów dzioborożców, chociaż wiele typów pieśni w ciągu jednego roku zostało udokumentowanych dla dwóch innych populacji . W niniejszym dokumencie dokumentujemy niezwykle wysoką między-i wewnątrzroczną różnorodność śpiewu ssaków ze spitsbergenskiej populacji dzioborożców.

materiał i metody

wielokierunkowe rejestratory hydrofonów były wdrażane i przenoszone corocznie od 2010 do 2014 roku we wrześniu na długoterminowe Oceanograficzne cumowanie w zachodniej Cieśninie Fram, na około 78°49 N, 5° W (Elektroniczny materiał uzupełniający, rysunek S1). Nabrzeże oddane do użytku w 2011 roku nie zostało odzyskane. Instrumenty rejestrowały dane akustyczne przez pierwsze 14-17 min h-1 przez cały rok. Po odzyskaniu, dane zostały pobrane i spektrogramy (10-4000 Hz, 2048 punkt FFT, 50% nakładania, okno Hann) zostały utworzone dla każdego pliku danych. Spektrogramy zostały następnie poddane przeglądowi wizualnemu pod kątem obecności pieśni wielorybów, które zostały sklasyfikowane przez oko w oparciu o charakterystykę czasowo-częstotliwościową każdego rodzaju pieśni . Pliki z „głośnymi” utworami (posiadającymi odrębne jednostki, Pasmo przenoszenia utworu przekraczające 500 Hz) zostały poddane dalszej analizie w celu określenia struktury jednostki i kompozycji utworu. Poszczególnym piosenkom nadawano unikalny numer, jeśli wystąpiło więcej niż jedna iteracja (np. Fram2012-11 była jedenastą piosenką nagraną w sezonie 2012-2013, podczas gdy Fram2012-54 była 54; elektroniczny materiał uzupełniający, S1–S4). Każdy rodzaj pieśni charakteryzował się częstotliwością, czasem trwania, amplitudą i / lub modulacją częstotliwości, liczbą jednostek i fraz oraz porównywał ze wszystkimi innymi typami utworów w ciągu i między latami w celu określenia minimalnej liczby wykrytych różnych typów utworów i opisania różnorodności utworów tego gatunku w tym miejscu.

wyniki

songi wielorybów dziobowych były wykrywane 24 godziny na dobę przez większość zimy każdego roku (elektroniczny materiał uzupełniający, rysunek S2). Najwięcej różnych rodzajów utworów nagrano w grudniu i styczniu (rys. 1). W 3-letnim okresie studiów nagrano łącznie 184 różne rodzaje utworów. Każdy rodzaj utworu został nagrany tylko w jednym okresie realizacji.

Rysunek 1.

Rysunek 1. Łączna liczba rodzajów pieśni wielorybów dzioborożców zarejestrowanych w każdym miesiącu (słupki) oraz łączna liczba rodzajów pieśni (przerywane linie) w roku. Największa liczba różnych rodzajów pieśni występuje w grudniu i styczniu, co jest prawdopodobnie szczytem sezonu godowego dla waleni dzioborożcowych.

istniała międzyregionalna zmienność liczby i czasu utworów. Najmniej utworów nagrano w latach 2010-2011 (łącznie 39 rodzajów utworów, 895 nagrań). Zarówno w latach 2012-2013 (łącznie 69 rodzajów piosenek, 1338 nagrań), jak i w latach 2013-2014 (łącznie 76 rodzajów piosenek, 998 nagrań) było około dwukrotnie więcej różnych utworów (rysunek 1).

podczas gdy większość rodzajów piosenek była krótkotrwała-od godzin do dni—i rzadko trwała dłużej niż miesiąc (ryc. 2), każdego roku kilka rodzajów piosenek utrzymywało się przez całą zimę. Ogólnym trendem dla wszystkich lat była progresja rodzajów piosenek pojawiających się, a następnie zanikających w czasie, przy czym największa w ciągu roku różnorodność miała miejsce w styczniu przez wszystkie 3 lata.

Rysunek 2.

Rysunek 2. Łączna liczba godzin i miesięcy, podczas których każdy rodzaj utworu był nagrywany według roku. W większości przypadków typ piosenki został nagrany tylko w ciągu jednego miesiąca, choć w niektórych przypadkach ten sam typ piosenki został nagrany w ciągu dwóch do czterech różnych miesięcy. (a) 2010-2011: nagrano 38 rodzajów piosenek; (b) 2012-2013: nagrano 69 rodzajów piosenek; (c) 2013-2014: Nagrano 76 utworów.

z 3231 nagrań zawierających piosenki w ciągu 3 lat, nieco ponad połowa (53%) zawierała tylko jeden rodzaj utworu, podczas gdy dwa różne utwory występowały w 37% okresów nagrywania. Mniej niż 10% wszystkich nagrań zawierało więcej niż dwa różne rodzaje utworów.

dyskusja

różnorodność i międzyroczna zmienność śpiewu wielorybów w tych 3-letnich badaniach jest porównywalna tylko z kilkoma gatunkami ptaków śpiewających . Wśród innych śpiewaków ssaków, myszy i gibony mają tendencję do tworzenia wysoce stereotypowych i powtarzalnych piosenek z nielicznymi elementami (np.). Zmienność w utworach rock hyrax i bat polega przede wszystkim na zmianach w układzie jednostek . Humbaki wytwarzają złożone utwory, które są podobne w ciągu roku . Chociaż repertuar każdego pojedynczego wieloryba w tym opracowaniu nie może być określony, katalog rodzajów pieśni (184) jest niezwykle zróżnicowany.

nie wiadomo, czy poszczególne płetwale śpiewają wiele rodzajów pieśni w sezonie, ale niektóre z nich mają ten sam typ pieśni w tym samym okresie w populacji Bering–Chukchi–Beaufort (BCB). Nie wiadomo też, czy poszczególne płetwale zachowują ten sam śpiew przez całe życie, czy też zmieniają się w ciągu i/lub między latami.

jednym z wyjaśnień bardzo dużej różnorodności songów w populacji płetwonogich spitsbergenów może być fakt, że zwierzęta zamieszkujące ten obszar w dzisiejszych czasach obejmują imigrantów zarówno z BCB, jak i wschodniej Kanady-zachodniej Grenlandii. Do niedawna przypuszczano, że populacje te są izolowane od siebie ze względu na rozległą, nieprzeniknioną pokrywę lodową w wysokiej Arktyce. Jednak w ostatnich dziesięcioleciach ekstremalne spadki wielkości i grubości lodu morskiego mogły ułatwić kontakt między tymi populacjami . Jednak nawet jeśli region ten zawiera wieloryby z wielu populacji, nie wyjaśnia to w pełni dużej liczby różnych rodzajów pieśni zarejestrowanych w tym badaniu lub braku powtarzania się typów pieśni z roku na rok.

jest prawdopodobne, że wieloryby w Cieśninie Fram są po prostu pozostałością pierwotnej populacji Spitsbergenu, która przetrwała Ekstremalny historyczny poziom eksploatacji . Wpływ małej liczebności populacji na różnorodność utworów jest sprzeczny; niektóre badania sugerują wzrost różnorodności piosenek w mniejszych populacjach, chociaż inne wykazały, że zmniejszone lub izolowane populacje wykazują zmniejszenie różnorodności piosenek i produkują prostsze piosenki .

u niektórych gatunków samice wydają się preferować zróżnicowany repertuar pieśni, co sugeruje , że zwiększona złożoność śpiewu może przynieść korzyści reprodukcyjne. Niedawne badania małp wyjców (Alouatta spp.) udokumentowane kompromisy w cechach rozrodczych samców na podstawie (tymczasowej) struktury społecznej: w grupach z mniejszą liczbą samców lub mniejszymi grupami społecznymi samce bardziej angażują się w pokazy wokalne jako taktykę reprodukcyjną . Zwykle wielkość jąder i repertuar wokalny (lub inne pokazy reprodukcyjne) są uważane za ewolucyjne kompromisy: w zależności od kontekstu społecznego, jeden z nich może zapewnić selektywną przewagę jednostek w populacji nad innymi. Na przykład humbaki mają stosunkowo małe jądra i angażują się w fizyczną rywalizację, a także produkują złożone pokazy pieśni, podczas gdy wieloryby prawe(eubalaena spp.) mają ogromne jądra, są przyciągane do „grup powierzchniowo czynnych” przez wokalizującą samicę i nie mają widocznego męskiego pokazu akustycznego . Jednak płetwale mają zarówno duże jądra, jak i duży repertuar wokalny .

wieloryby dzioborożce są jedynym wielorybem fiszbinowym zamieszkującym wysokie Arktyki. W związku z tym identyfikacja międzygatunkowa za pomocą Songa może nie przynosić takiej samej selektywnej korzyści dla dzioborożców, jak w przypadku innych gatunków waleni. Może to zmniejszyć presję selekcyjną na stereotypy piosenek, pozwalając na większą zmienność typów piosenek w wyniku długotrwałej mutacji kulturowej w piosenkach lub sama nowość piosenki może przynieść korzyść .

ponieważ wieloryby dziobogłowe śpiewają pod wodą, w ciężkim lodzie podczas nocy polarnej, niuansowe zrozumienie zmiennej składni tego gatunku będzie trudne do uzyskania. Niemniej jednak zachowanie śpiewu wielorybów spitsbergenskich, u których produkuje się dziesiątki różnych rodzajów pieśni rocznie, czyni je niezwykłymi wśród ssaków.

dostępność danych

przykładowe pliki utworów są zdeponowane w repozytorium cyfrowym Dryad (doi:10.5061/dryad.1ck400f).

wkład autorów

wszyscy autorzy zebrali dane i wpadli na pomysł analizy. K. M. S. przeanalizował dane. Wszyscy autorzy przyczynili się do interpretacji wyników, napisania manuskryptu i wyrażenia zgody na jego publikację. Wszyscy autorzy są odpowiedzialni za wszystkie aspekty pracy.

konkurencyjne interesy

nie mamy konkurencyjnych interesów.

finansowanie

praca ta została sfinansowana przez NPI, Svalbard Environmental Protection Fund, Svalbard Science Forum, Fram Centre Incentive Fund oraz Norwegian Research Council (grant nr 244488/E10).

Kristen Fossan co roku serwisował hydrofon Cieśniny Fram.

Przypisy

© 2018 Autorów.

opublikowane przez Royal Society na warunkach licencji Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, która zezwala na nieograniczone korzystanie, pod warunkiem, że oryginalny autor i źródło są przypisane.

  • 1
    Clutton-Brock TH, Albon SD. 1979 ryk jelenia i ewolucja uczciwej reklamy. Zachowanie 69, 145-170. (doi:10.1163/156853979×00449) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 2
    Watkins W. 1981. activities and underwater sounds of fin whales. Sci. REP. Whales Res.Inst. 33, 83–117. Google Scholar
  • 3
    Miller JR, Engstrom MD. 2007vocal stereotypy and singing behavior in Baiomyine mice. J. Ssak. 88, 1447–1465. (doi:10.1644/06-MAMM-a-386R.1) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 4
    Kroodsma DE. 2004różnorodność i plastyczność śpiewu ptaków. In Nature ’ s music: the science of birdsong (eds Marler P, Slabbekoorn H), S. 108-131. Amsterdam, Holandia: Elsevier. Crossref, Google Scholar
  • 5
    Cowlishaw G. 1992song function in gibbons. Zachowanie 121, 131-153. (doi: 10.1163 / 156853992×00471) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 6
    Kershenbaum a, Ilany a, Blaustein L, Geffen E. 2012syntaktyczna struktura i dialekty geograficzne w utworach męskich górali skalnych. Proc. R. Soc. B 279, 2974-2981. (doi: 10.1098/rspb.2012.0322) Link, ISI, Google Scholar
  • 7
    Payne RS, McVay S. 1971. Sci. Nowy Ser. 173, 585–597. (doi:10.1126/nauka.173.3997.585) Google Scholar
  • 8
    Stafford KM, Moore SE, Berchok CL, Wiig Ø, Lydersen C, Hansen e, Kalmbach D, Kovacs KM. 2012spitsbergen ’ s endangered bowhead whales sing through the polar night. Endang. Gatunkowa 18, 95-103 (doi:10.3354/esr00444) Crossref, Google Scholar
  • 9
    Winn he, Winn LK. 1978 the song of the humback whale Megaptera novaeangliae in the West Indies. Mar. Biol. 47, 97–114. (doi:10.1007/BF00395631) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 10
    Davidson SM, Wilkinson GS. 2004-śpiew samca w pałeczce białogrzbietej, Saccopteryx bilineata. Anim. Zachowuj się. 67, 883–891. (doi: 10.1016 / j.anbehav.2003.06.016) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 11
    Bohn KM, Schmidt-Francuski B, Schwartz C, Smotherman M, Pollak GD. 2009 – „FREE-tailed bat songs”. PLoS ONE 4, e6746. (doi:10.1371/journal.pone.0006746) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 12
    Cholewiak DM, Sousa-Lima RS, Cerchio S. 2012humpback whale song hierarchical structure: historical context and discussion of current classification issues. Mar. Mamo. Sci. 29, E312-E332. (doi: 10.1111 / mms.12005) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 13
    Garland EC, Goldizen AW, Rekdahl ML, Constantine R, Garrigue C, Hauser ND, Poole MM, Robbins J, Noad MJ. 2011Dynamic horizontal Cultural transmission of humbback whale song at the ocean basin scale. Curr. Biol. 21, 687–691. (doi: 10.1016 / j.cub.2011.03.019) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 14
    Würsig B, Clark CW. / Align = „left” / 1993 behavior In the bowhead whale (eds Burns JJ, Montague JJ, Cowles CJ), S. 157-199. Publikacja Specjalna Nr 2, The Society for Marine Mammalogy. Lawrence, KS: Allen Press. Google Scholar
  • 15
    Stafford KM, Moore SE, Laidre KL, Heide-Jørgensen MP. 2008bowhead whale springtime song off West Greenland. J. Acoust. Soc. Am. 124, 3315–3323. (doi:10.1121/1.2980443) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 16
    Johnson HD, Stafford KM, George JC, Ambrose WG, Clark CW. 2014song sharing and diversity in the Bering-Chukchi-Beaufort population of bowhead whales (Balaena mysticetus), spring 2011. Mar. Mamo. Sci. 31, 902–922. (doi: 10.1111 / mms.12196) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 17
    Kershenbaum aet al.2014acoustic sequences in non-human animals: a tutorial review and prospectus. Biol. Rev. 91, 13-52. (doi: 10.1111 / brv.12160) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 18
    Heide-Jørgensen MP, Laidre KL, Quakenbush LT, Citta JJ. 2012płynięcie Północno-Zachodnie otwiera się dla wielorybów. Biol. Lett. 8, 270–273. (doi: 10.1098/rsbl.2011.0731) Link, ISI, Google Scholar
  • 19
    Vacquié-Garcia J, Lydersen C, Marques TA, Aars J, Ahonen H,Skern-Mauritzen M, Øien N, Kovacs KM. 2017Late letnie rozmieszczenie i obfitość wielorybów związanych z lodem w Norweskiej wysokiej Arktyce. Endang. Gatunek Res. 32, 59-70. (doi:10.3354/esr00791) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 20
    Hamao S, Ueda K. 2000publikowana piosenka w populacji wyspy buszu Cettia diphone. J. Etologia 18, 53-57. (doi:10.1007/s101640070025) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 21
    Laiolo P, Vögeli M, Serrano D, Tella JL. 2008song diversity predicts the liability of fragmented bird populations. PLoS ONE 3, e1822. (doi:10.1371/journal.pone.0001822) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 22
    Byers BE, Kroodsma DE. 2009female mate choice I Songbird song repertoire. Anim. Zachowuj się. 77, 13–22. (doi: 10.1016 / j.anbehav.2008.10.003) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 23
    Chabout J, Sarkar a, Dunson DB, Jarvis ED. 2015male mice składnia piosenki zależy od kontekstów społecznych i wpływa na preferencje kobiet. Przód. Zachowuj się. Neurosci. 9, 1–16. (doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00076) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 24
    Sullivan B, Hinshaw S. 1992Female choice and selection on male calling behaviour in the grey treefrog Hyla versicolor. Anim. Zachowuj się. 44, 733–744. (doi:10.1016/S0003-3472 (05)80299-4) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 25
    Pasteau m, Nagle L, Kreutzer M. 2004preferences and predispositions for intra-syllabic diversity in female canaries (Serinus canaria). Zachowanie 141, 571-583. (doi:10.1163/1568539041166735) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 26
    Dunn JC, Halenar LB, Davies TG, Cristobal-Azkarate J, Reby D, Sykes D, Dengg S, Fitch WT, Knapp LA. 2015ewolucyjny handel wymiarami dróg głosowych i jąder u małp wyjców. Curr. Biol. 25, 1–7. (doi: 10.1016 / j.cub.2014.10.064) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 27
    Brownell RL, Ralls K. 1986przypisy REP.Int. Whal. Commn. Spec. Iss. 8, 97–112. Google Scholar
  • 28
    Tyack P, Whitehead H. 1982male competition in large groups of winter humback whales. Zachowanie 83, 132-154. (doi:10.1163/156853982×00067) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 29
    Parks SE. 2003-występowanie wielorybów prawoskrzydłych północnoatlantyckich (Eubalaena glacialis) do odtwarzania połączeń zarejestrowanych z grup powierzchniowo czynnych zarówno w północnym, jak i południowym Atlantyku. Mar. Mamo. Sci. 19, 563–580. (doi: 10.1111 / j. 1748-7692. 2003.tb01321X) Crossref, ISI, Google Scholar
  • 30
    Haldiman JT, Tarpley RJ. 1993anatomia i fizjologia. In the bowhead whale (eds Burns JJ, Montague JJ, Cowles CJ), PP.71-156. The Society for Marine Mammalogy. Lawrence, KS: Allen Press. Google Scholar
  • 31
    Stafford KM, Lydersen C, Wiig Ø, Kovacs KM. 2018dane z: Ekstremalna różnorodność w pieśniach płetwonogich Spitsbergenu. Repozytorium Cyfrowe Dryad. (doi:10.5061/dryad.1ck400f) Google Scholar

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.