Estrema diversità nelle canzoni delle balene di Spitsbergen

Background

La “canzone” complessa nei mammiferi è rara. Mentre molti taxa di mammiferi producono “chiamate” ripetitive, a volte chiamate canzoni pubblicitarie, pochi mammiferi producono display vocali simili al canto degli uccelli, che è definito da più frequenze ed elementi modulati in ampiezza combinati in frasi e organizzati in lunghi periodi . Tali canzoni sono state documentate solo in alcune specie di mammiferi, tra cui alcuni pipistrelli (Chiroptera), gibboni (Hylobatidae), topi (Scotinomys spp.), iraci di roccia (Procavia capensis), e due grandi balene, megattere (Megaptera novaeangliae) e Balaena mysticetus (Balaena mysticetus) balene . Ad eccezione dei gibboni , in cui maschi e femmine duettano, si pensa che i canti complessi nei mammiferi siano prodotti solo dai maschi . Si pensa che i mammiferi maschi cantino per difendere i territori, pubblicizzare la loro qualità, attirare compagni o qualche combinazione di queste funzioni .

La canzone nelle balene baleen è stata studiata estesamente solo nelle megattere, che cantano canzoni simili in una stagione su un’intera popolazione. La struttura di quella canzone si evolve gradualmente nel corso della stagione all “unisono e il trasferimento dei tipi di canzone è stato documentato a verificarsi direzionalmente da una popolazione all” altra nel corso di un periodo di anni . Le canzoni delle megattere sono composte da una gerarchia da unità a sotto-frasi a frasi a temi .

Si sa meno delle canzoni delle balene di prua rispetto alle megattere, ma le canzoni delle balene di prua generalmente consistono in una singola frase che include elementi modulati in ampiezza e frequenza ripetuti in periodi, con due suoni diversi spesso prodotti contemporaneamente . Uno studio pilota dallo stretto di Fram nel 2008-2009 ha fornito la prima indicazione che decine di tipi di canzone sono stati prodotti da balene bowhead in questa regione in un singolo periodo di svernamento . Non esistono studi per tutto l’anno sulla diversità delle canzoni per altre popolazioni di balenottere, sebbene siano stati documentati più tipi di canzoni in un solo anno per altre due popolazioni . Qui, documentiamo estremamente elevata diversità inter-e intra-annuale nel canto dei mammiferi dalla popolazione di balene Spitsbergen bowhead.

Materiale e metodi

I registratori idrofoni omnidirezionali sono stati dispiegati e ridistribuiti annualmente dal 2010 al 2014 a settembre su un ormeggio oceanografico a lungo termine nello stretto di Fram occidentale, a circa 78°49 N, 5° W (materiale supplementare elettronico, figura S1). L’ormeggio schierato nel 2011 non è stato recuperato. Gli strumenti hanno registrato dati acustici per i primi 14-17 min h−1 durante tutto l’anno. Dopo il recupero, i dati sono stati scaricati e spettrogrammi (10-4000 Hz, 2048 punti FFT, 50% sovrapposizione, finestra Hann) sono stati creati per ogni file di dati. Gli spettrogrammi sono stati quindi esaminati visivamente per la presenza di canzoni di balene a prua che sono state classificate a occhio in base alle caratteristiche di tempo-frequenza di ciascun tipo di canzone . I file con canzoni “forti” (che possiedono unità distinte, larghezza di banda superiore a 500 Hz) sono stati analizzati ulteriormente per determinare la struttura dell’unità e la composizione del brano. Ai singoli brani è stato assegnato un numero univoco se si è verificata più di una iterazione (ad esempio Fram2012-11 è stata l’11a canzone registrata nella stagione 2012-2013 mentre Fram2012-54 è stata la 54a; materiale supplementare elettronico, S1–S4). Ogni tipo di canzone è stato caratterizzato da frequenza, durata e ampiezza e/o modulazione di frequenza, numero di unità e frasi e confrontato con tutti gli altri tipi di canzone entro e tra anni per determinare il numero minimo di diversi tipi di canzone rilevati e per descrivere la diversità di canzoni in questa specie in questa posizione.

Risultati

Le canzoni delle balene di prua sono state rilevate 24 h al giorno durante la maggior parte dell’inverno ogni anno (materiale supplementare elettronico, figura S2). Il maggior numero di diversi tipi di canzone è stato registrato a dicembre e gennaio (figura 1). Un totale di 184 diversi tipi di canzone sono stati registrati nel periodo di studio di 3 anni. Ogni tipo di brano è stato registrato in un solo periodo di distribuzione.

C’era una variazione interannuale nel numero e nella tempistica delle canzoni. Il minor numero di canzoni sono state registrate nel 2010-2011 (39 tipi di canzoni in totale, 895 registrazioni). Sia 2012-2013 (69 tipi di canzone totale, 1338 registrazioni) e 2013-2014 (76 tipi di canzone totale, 998 registrazioni) ha avuto circa il doppio di canzoni diverse (figura 1).

Mentre la maggior parte dei tipi di canzoni erano di breve durata-da ore a giorni—e raramente duravano più di un mese (figura 2), ogni anno alcuni tipi di canzoni persistevano per tutto l’inverno. La tendenza generale per tutti gli anni è stata una progressione di tipi di canzoni che appaiono e poi scompaiono nel tempo, con la più grande diversità entro l ” anno che si verificano nel mese di gennaio per tutti 3 anni esaminati.

Delle 3231 registrazioni contenenti canzoni nel corso dei 3 anni, poco più della metà (53%) conteneva solo un singolo tipo di canzone, mentre due canzoni diverse si sono verificate nel 37% dei periodi di registrazione. Meno del 10% di tutte le registrazioni conteneva più di due diversi tipi di canzone.

Discussione

La diversità e la variabilità interannuale nei canti delle balene di prua in questo studio di 3 anni sono rivaleggiate solo da alcune specie di uccelli canori . Tra gli altri cantanti di mammiferi, topi e gibboni tendono a produrre canzoni altamente stereotipate e ripetitive con pochi elementi (ad esempio ). La variazione nelle canzoni rock hyrax e bat è principalmente attraverso cambiamenti nella disposizione delle unità . Le megattere producono canzoni complesse che sono simili entro un anno . Sebbene in questo studio non sia possibile determinare il repertorio di una singola balena di prua, il catalogo dei tipi di canzoni (184) è notevolmente vario.

Non è noto se singole balene bowhead cantino più tipi di canzone in una stagione, ma alcuni sono noti per condividere lo stesso tipo di canzone nello stesso periodo nella popolazione Bering–Chukchi–Beaufort (BCB). Né è noto se le singole balene bowhead mantengono la stessa canzone per tutta la loro vita o se cambiano entro e/o tra anni.

Una spiegazione per l’altissima diversità dei canti nella popolazione di balenottere di Spitsbergen potrebbe essere che gli animali che occupano questa zona nei tempi moderni includono immigrati sia dal BCB che dalle popolazioni di balenottere del Canada orientale–Groenlandia occidentale. Fino a poco tempo fa, si riteneva che queste popolazioni fossero isolate l’una dall’altra a causa dell’estesa e impenetrabile copertura di ghiaccio marino nell’Alto Artico. Tuttavia, negli ultimi decenni, i declini estremi dell’estensione e dello spessore del ghiaccio marino possono aver facilitato il contatto tra queste popolazioni . Tuttavia, anche se questa regione contiene balene di prua da più popolazioni, questo non spiega completamente l’alto numero di diversi tipi di canzoni registrati in questo studio o la mancanza di ricorrenza di tipi di canzoni di anno in anno.

È plausibile che le balene di prua nello stretto di Fram siano semplicemente un residuo della popolazione originale di Spitsbergen sopravvissuta agli estremi livelli storici di sfruttamento . L’influenza delle piccole dimensioni della popolazione sulla diversità delle canzoni è in conflitto; alcuni studi suggeriscono che la diversità delle canzoni aumenta nelle popolazioni più piccole, anche se altri hanno scoperto che le popolazioni ridotte o isolate mostrano una riduzione della diversità delle canzoni e producono canzoni più semplici .

In alcune specie, le femmine sembrano preferire un repertorio di canzoni diversificato , suggerendo che una maggiore complessità del canto potrebbe conferire vantaggi riproduttivi. Un recente studio sulle scimmie urlatrici (Alouatta spp.) compromessi documentati nelle caratteristiche riproduttive maschili basati sulla struttura sociale (temporanea): nei gruppi con meno maschi, o gruppi sociali più piccoli, i maschi hanno investito di più nelle esibizioni vocali come tattica riproduttiva . Normalmente, la dimensione dei testicoli e il repertorio vocale (o altri display riproduttivi) sono considerati compromessi evolutivi: a seconda del contesto sociale, uno di questi può fornire un vantaggio selettivo per gli individui all’interno di una popolazione rispetto all’altro. Ad esempio, le megattere hanno testicoli relativamente piccoli e si impegnano in competizione fisica oltre a produrre complessi spettacoli di canzoni, mentre le balene franche (Eubalaena spp.) hanno testicoli enormi, sono attratti da “gruppi tensioattivi” da una femmina vocalizzante e mancano di qualsiasi apparente display acustico maschile . Tuttavia, le balene di prua hanno sia grandi testicoli che grandi repertori vocali .

Le balene di prua sono l’unica balena di fanoni residente nell’Artico. Pertanto, l’identificazione interspecifica tramite song potrebbe non conferire lo stesso vantaggio selettivo per le bowheads che potrebbe avere per altre specie di cetacei. Ciò potrebbe ridurre la pressione di selezione sulla stereotipia canzone, consentendo una maggiore variazione nei tipi di canzone come risultato di una mutazione culturale a lungo termine nelle canzoni, o canzone novità stessa potrebbe conferire un vantaggio .

Poiché le balene di prua cantano sott’acqua, nel ghiaccio pesante durante la notte polare, una comprensione sfumata della sintassi variabile di questa specie sarà difficile da ottenere. Tuttavia, il comportamento canoro delle balenottere Spitsbergen, in cui ogni anno vengono prodotti decine di tipi di canto distinti, le rende notevoli tra i mammiferi.

Accessibilità dei dati

I file dei brani esemplificativi vengono depositati nel repository digitale Dryad (doi:10.5061/dryad.1ck400f).

Contributi degli autori

Tutti gli autori hanno raccolto i dati e concepito l’idea per l’analisi. K. M. S. ha analizzato i dati. Tutti gli autori hanno contribuito a interpretare i risultati, scrivere il manoscritto e accettare la sua pubblicazione. Tutti gli autori sono responsabili di tutti gli aspetti del lavoro.

Interessi concorrenti

Non abbiamo interessi concorrenti.

Finanziamento

Questo lavoro è stato finanziato da NPI, Svalbard Environmental Protection Fund, Svalbard Science Forum, Fram Centre Incentive Fund e Norwegian Research Council (grant no. 244488/E10).

Note a piè di pagina

Il materiale supplementare elettronico è disponibile online all’indirizzo https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4035239.