Extreme Vielfalt in den Liedern von Spitzbergens Grönlandwalen

Hintergrund

Komplexes ‚Lied‘ bei Säugetieren ist selten. Während viele Säugetiertaxa repetitive Rufe erzeugen, die manchmal als Vogelgesang bezeichnet werden , produzieren nur wenige Säugetiere stimmliche Darstellungen, die dem Vogelgesang ähneln, der durch mehrere Frequenzen und amplitudenmodulierte Elemente definiert wird, die zu Phrasen kombiniert und in langen Kämpfen organisiert werden . Solche Lieder wurden nur bei wenigen Säugetierarten dokumentiert, darunter einige Fledermäuse (Chiroptera), Gibbons (Hylobatidae), Mäuse (Scotinomys spp.), Felshyraxe (Procavia capensis) und zwei große Wale, Buckelwale (Megaptera novaeangliae) und Grönlandwale (Balaena mysticetus) . Mit Ausnahme von Gibbons, in denen Männchen und Weibchen Duett , komplexe Lieder in Säugetieren werden gedacht, um nur von Männern produziert werden . Es wird angenommen, dass männliche Säugetiere singen, um Territorien zu verteidigen, für ihre Qualität zu werben, Partner anzuziehen oder eine Kombination dieser Funktionen .

Das Lied bei Bartenwalen wurde nur bei Buckelwalen ausgiebig untersucht, die innerhalb einer Saison über eine ganze Population hinweg ähnliche Lieder singen. Die Struktur dieses Liedes entwickelt sich im Laufe der Saison allmählich im Einklang, und es wurde dokumentiert, dass die Übertragung von Liedtypen über einen Zeitraum von Jahren gerichtet von einer Population zur anderen erfolgt . Buckelwal-Lieder bestehen aus einer Hierarchie von Einheiten zu Unterphrasen zu Phrasen zu Themen .

Über die Lieder von Grönlandwalen ist im Vergleich zu Buckelwalen weniger bekannt, aber Grönlandwal-Lieder bestehen im Allgemeinen aus einer einzigen Phrase, die amplituden- und frequenzmodulierte Elemente enthält, die in Kämpfen wiederholt werden, wobei oft zwei verschiedene Klänge gleichzeitig erzeugt werden . Eine Pilotstudie aus der Framstraße in den Jahren 2008-2009 lieferte den ersten Hinweis darauf, dass in dieser Region innerhalb einer einzigen Überwinterungsperiode Dutzende von Gesangstypen von Grönlandwalen produziert wurden . Für andere Grönlandwalpopulationen gibt es keine ganzjährigen Studien zur Gesangsvielfalt, obwohl für zwei andere Populationen mehrere Gesangstypen in einem einzigen Jahr dokumentiert wurden . Hierin dokumentieren wir eine extrem hohe inter- und intra-jährliche Diversität im Säugetiergesang aus der Spitzbergener Grönlandwal-Population.

Material und Methoden

Omnidirektionale Hydrophonrekorder wurden jährlich von 2010 bis 2014 im September auf einem ozeanographischen Langzeitliegeplatz in der westlichen Framstraße bei etwa 78 ° 49 N, 5 ° W eingesetzt und neu eingesetzt (elektronisches Ergänzungsmaterial, Abbildung S1). Der 2011 eingesetzte Liegeplatz wurde nicht wiederhergestellt. Die Instrumente zeichneten das ganze Jahr über akustische Daten für die ersten 14-17 Minuten h−1 auf. Nach der Wiederherstellung wurden die Daten heruntergeladen und Spektrogramme (10-4000 Hz, 2048 Punkt FFT, 50% Überlappung, Hann-Fenster) wurden für jede Datendatei erstellt. Spektrogramme wurden dann visuell auf das Vorhandensein von Grönlandwal-Liedern überprüft, die anhand der Zeit-Frequenz-Eigenschaften jedes Liedtyps mit dem Auge klassifiziert wurden . Dateien mit ‚lauten‘ Liedern (mit unterschiedlichen Einheiten, Songbandbreite über 500 Hz) wurden weiter analysiert, um die Einheitenstruktur und die Songkomposition zu bestimmen. Einzelnen Songs wurde eine eindeutige Nummer zugewiesen, wenn mehr als eine Iteration auftrat (z. B. Fram2012-11 war der 11. Song, der in der Saison 2012-2013 aufgenommen wurde, während Fram2012-54 der 54. war; elektronisches Ergänzungsmaterial, S1–S4). Jeder Liedtyp wurde durch Frequenz, Dauer und Amplitude und / oder Frequenzmodulation, Anzahl der Einheiten und Phrasen charakterisiert und mit allen anderen Liedtypen innerhalb und zwischen den Jahren verglichen, um die minimale Anzahl verschiedener erkannter Liedtypen zu bestimmen und die Vielfalt der Lieder in dieser Art an diesem Ort zu beschreiben.

Ergebnisse

Grönlandwal-Gesänge wurden jedes Jahr während des größten Teils des Winters 24 h pro Tag nachgewiesen (elektronisches Ergänzungsmaterial, Abbildung S2). Die meisten verschiedenen Songtypen wurden im Dezember und Januar aufgenommen (Abbildung 1). Insgesamt wurden im 3-jährigen Studienzeitraum 184 verschiedene Liedtypen aufgenommen. Jeder Songtyp wurde in nur einem Einsatzzeitraum aufgenommen.

Zwischen den Jahren gab es Unterschiede in der Anzahl und dem Timing der Songs. Die wenigsten Songs wurden 2010-2011 aufgenommen (insgesamt 39 Songtypen, 895 Aufnahmen). Sowohl 2012-2013 (insgesamt 69 Songtypen, 1338 Aufnahmen) als auch 2013-2014 (insgesamt 76 Songtypen, 998 Aufnahmen) hatten ungefähr doppelt so viele verschiedene Songs (Abbildung 1).

Während die meisten Liedtypen kurzlebig waren – von Stunden bis zu Tagen — und selten länger als einen Monat dauerten (Abbildung 2), blieben jedes Jahr einige Liedtypen den ganzen Winter über bestehen. Der Gesamttrend für alle Jahre war ein Fortschreiten der Songtypen, die im Laufe der Zeit auftauchten und dann verschwanden, mit der größten Vielfalt innerhalb des Jahres im Januar für alle 3 Jahre untersucht.

Von den 3231 Aufnahmen, die Songs über die 3 Jahre enthielten, enthielt etwas mehr als die Hälfte (53%) nur einen einzigen Songtyp, während in 37% der Aufnahmezeiträume zwei verschiedene Songs auftraten. Weniger als 10% aller Aufnahmen enthielten mehr als zwei verschiedene Songtypen.

Die Vielfalt und die interannuelle Variabilität der Lieder von Grönlandwalen in dieser 3-Jahres-Studie werden nur von wenigen Singvogelarten konkurriert . Unter anderen Säugetiersängern neigen Mäuse und Gibbons dazu, stark stereotype und sich wiederholende Lieder mit wenigen Elementen (z. B.) zu produzieren. Variation in Rock Hyrax und Bat Songs ist in erster Linie durch Änderungen in der Anordnung der Einheiten . Buckelwale produzieren komplexe Lieder, die innerhalb eines Jahres ähnlich sind . Obwohl das Repertoire eines einzelnen Grönlandwals in dieser Studie nicht bestimmt werden kann, ist der Katalog der Gesangstypen (184) bemerkenswert vielfältig.

Es ist nicht bekannt, ob einzelne Grönlandwale mehrere Gesangstypen in einer Saison singen, aber es ist bekannt, dass einige in der Bering–Chukchi–Beaufort-Population (BCB) im selben Zeitraum denselben Gesangstyp teilen . Es ist auch nicht bekannt, ob einzelne Grönlandwale während ihres gesamten Lebens denselben Gesang beibehalten oder ob sie innerhalb und / oder zwischen den Jahren wechseln.

Eine Erklärung für die sehr hohe Gesangsvielfalt in der Grönlandwal–Population von Spitzbergen könnte sein, dass die Tiere, die dieses Gebiet in der heutigen Zeit besetzen, Einwanderer sowohl aus der Grönlandwal-Population von BCB als auch aus der Grönlandwal-Population von Ostkanada und Westgrönland sind. Bis vor kurzem wurde angenommen, dass diese Populationen aufgrund der ausgedehnten, undurchdringlichen Meereisbedeckung in der Hohen Arktis voneinander isoliert sind. In den letzten Jahrzehnten könnte jedoch ein extremer Rückgang der Meereisausdehnung und -dicke den Kontakt zwischen diesen Populationen erleichtert haben . Selbst wenn diese Region Grönlandwale aus mehreren Populationen enthält, erklärt dies nicht vollständig die hohe Anzahl verschiedener Gesangstypen, die in dieser Studie aufgezeichnet wurden, oder das Fehlen eines erneuten Auftretens von Gesangstypen von Jahr zu Jahr.

Es ist plausibel, dass die Grönlandwale in der Framstraße einfach ein Überbleibsel der ursprünglichen Spitzbergenpopulation sind, die das extreme historische Ausmaß der Ausbeutung überlebt hat . Der Einfluss der kleinen Bevölkerungsgröße auf die Songvielfalt ist widersprüchlich; einige Studien deuten darauf hin, dass die Songvielfalt in kleineren Populationen zunimmt, obwohl andere festgestellt haben, dass reduzierte oder isolierte Populationen eine Verringerung der Songvielfalt aufweisen und einfachere Songs produzieren .

Bei einigen Arten scheinen Weibchen ein vielfältiges Liedrepertoire zu bevorzugen , was darauf hindeutet, dass eine erhöhte Komplexität des Singens reproduktive Vorteile bringen könnte. Eine aktuelle Studie von Brüllaffen (Alouatta spp.) dokumentierte Zielkonflikte bei männlichen Fortpflanzungsmerkmalen auf der Grundlage der (temporären) Sozialstruktur: in Gruppen mit weniger Männern oder kleineren sozialen Gruppen investierten Männer mehr in Stimmdarstellungen als Fortpflanzungstaktik . Normalerweise werden Hodengröße und Stimmrepertoire (oder andere reproduktive Displays) als evolutionäre Kompromisse betrachtet: Abhängig vom sozialen Kontext kann einer von ihnen einen selektiven Vorteil für Individuen innerhalb einer Population gegenüber dem anderen bieten. Zum Beispiel haben Buckelwale relativ kleine Hoden und nehmen an körperlicher Konkurrenz teil und produzieren komplexe Gesangsdarstellungen, während Glattwale (Eubalaena spp.) haben enorme Hoden, werden von einer vokalisierenden Frau zu ‚oberflächenaktiven Gruppen‘ hingezogen und haben keine offensichtliche männliche akustische Darstellung . Grönlandwale haben jedoch sowohl große Hoden als auch ein großes Gesangsrepertoire .

Grönlandwale sind die einzigen in der Arktis lebenden Bartenwale. Daher kann die interspezifische Identifizierung durch Gesang für Grönland nicht den gleichen selektiven Vorteil bieten wie für andere Walarten. Dies könnte den Selektionsdruck auf die Songstereotypie verringern und eine größere Variation der Songtypen infolge einer langfristigen kulturellen Mutation in Songs ermöglichen, oder die Songneuheit selbst könnte einen Vorteil bringen .

Da Grönlandwale während der Polarnacht unter Wasser in schwerem Eis singen, wird es schwierig sein, ein differenziertes Verständnis der variablen Syntax dieser Art zu erhalten. Nichtsdestotrotz macht das Gesangsverhalten der Spitzberger Grönlandwale, bei denen jährlich Dutzende verschiedener Gesangstypen produziert werden, sie unter den Säugetieren bemerkenswert.

Datenzugänglichkeit

Exemplarische Songdateien werden im Dryad Digital Repository (doi:10.5061/dryad.1.400 f) .

Beiträge der Autoren

Alle Autoren sammelten die Daten und konzipierten die Idee zur Analyse. K.M.S. analysierte die Daten. Alle Autoren haben zur Interpretation der Ergebnisse beigetragen, das Manuskript geschrieben und stimmen seiner Veröffentlichung zu. Alle Autoren sind für alle Aspekte der Arbeit verantwortlich.

Konkurrierende Interessen

Wir haben keine konkurrierenden Interessen.

Finanzierung

Diese Arbeit wurde vom NPI, dem Svalbard Environmental Protection Fund, dem Svalbard Science Forum, dem Fram Centre Incentive Fund und dem Norwegian Research Council finanziert (grant no. 244488/E10).

Fußnoten

Elektronisches Ergänzungsmaterial ist online unter https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4035239 verfügbar.