if (typeof __ez_fad_position != ”undefined”) {__ez_fad_position (”div-gpt-ad-microscopemaster_com-box-2-0”)}; Claviceps different Species, Structure, Morphology and Life Cycle

”Claviceps”) on heinäkasvien ja rukiin (sekä muiden läheisten kasvien) munasarjoissa tavattava sienilaji. Tämän on osoitettu olevan lajin ensisijainen ominaisuus.

sklerotia-suvun yli 40 lajia on tunnistettu muun muassa seuraaviksi:

• Claviceps purpurea
• Claviceps fusiformis
• Claviceps paspali
• Claviceps africana

Torajyväsienet

yhdessä useiden muiden lajien (esimerkiksi C. sorghi ja C. cynodontis) kanssa nämä eliöt kuuluvat sieniryhmään, joita kutsutaan torajyväsieniksi. Sellaisenaan niitä voi tavata kasvamassa erilaisilla ruohoilla, joissa ne tuottavat alkaloideja.

tämä sienilaji on homotaloinen, eli se pyrkii lisääntymään suvullisesti.

seuraavat vaiheet kuvaavat torajyvien elinkaarta yleensä:

• Vaihe 1-tuulipölytteiset ascosporet kulkeutuvat isäntään (tämä tapahtuu pääasiassa keväällä)
• Vaihe 2 – itiöt kiinnittyvät isännän emipintaan
• Vaihe 3 – itäessään hyphae kasvaa munasarjaelimeen – tässä on syytä huomata, että hyphae tunkeutuu vain kasvin munasarjoihin eikä siirry mihinkään muuhun kasvin osaan. Syy tähän ei ole vielä selvillä.
• Vaihe 4-sphacelial strooma, joka on sienen kartiovaihe, kasvaa ja kehittyy edelleen elimessä (munasarjoissa)
• Vaihe 5 – munasarjoissa syntyy enemmän itiöitä, jotka muodostavat paksun nesteen, joka voi sitten levitä muihin kasveihin useilla dispersaalimenetelmillä (sade, hyönteiset jne.))

kynsinauhojen levinneisyys

koska kynsinauhat ovat suhteellisen kovia, uskotaan torajyväsienten kasvavan suurimmaksi osaksi herkillä kasveilla. Mekanismia, jonka kautta ne tunkeutuvat, ei kuitenkaan vielä täysin ymmärretä.

yksi parhaista teorioista kuitenkin esittää, että sienet tuottavat erikoistunutta hyphaea, joka pystyy kasvamaan epidermaaliseen soluseinään ja lopulta kasvaa isäntäkasvin munasarjoihin.

* erikoistunut yhdysmuoto vaihtelee hieman lajeittain.

Claviceps Purpurea

tunnetaan myös sellaisilla nimillä kuin Claviceps microcephala, Claviceps setulosa ja Sphacelia segetum, Claviceps purpurea (C.purpurea) esiintyy monenlaisissa heinäkasveissa ja viljoissa, joissa se aiheuttaa torajyvätautia.

muihin suvun lajeihin verrattuna C. purpurea loisii noin 400 heinäkasvilajia eri puolilla maailmaa, mukaan lukien ohra, vehnä ja ruis. Tämä tekee siitä yhden kaikkein kaikkialla taudinaiheuttajia suvun vastuussa vahinkoa monien heinäkasvien ja viljakasvien.

C. purpurea-bakteerin eri kantojen on myös osoitettu kykenevän siirtymään isäntäsarjasta toiseen. Näiden kantojen joukossa on erilaisia aggressiivisia kantoja, kuten villityypin kanta, jotka aktiivisesti kasvavat ja korvaavat muita torajyväsieniä munasarjoista, joihin ne olivat asettuneet. Tämä mahdollistaa aggressiivisen kannan kasvun ja menestymisen paremmin.

C. Purpurean elinkaari

C. purpurea – sienen elinkaari alkaa, kun tuuli hajottaa sienten itiöt (Ascospores) itiöemästä (perithecium). Itiöt alkavat itää, kun ne laskeutuvat isäntäkasvin sikiäimeen (emikukinnon siemenosaan, jonka tyvessä on munasarja).

itiöemä (yksittäinen homotalli) alkaa tämän jälkeen itää ja tuottaa hyphaea, joka kykenee tunkeutumaan kynsinauhoihin luotien karvojen kohdalta (pehmein osa) päätyäkseen munasarjoihin. Munasarjoissa syntyy sienirihmasto, joka puolestaan kehittyy edelleen suuriksi joukoiksi conidiosporeja, joita vapautuu kasvin phloem-mahlasta paksuna sokerisena nesteenä.

kun sadepisarat ja hyönteiset levittävät tätä nestettä muihin kasveihin, se mahdollistaa infektion leviämisen muihin kasveihin sienten jatkaessa kukoistustaan.

tämän kiertokulun aikana isäntäkasvin munasarja korvautuu käytännössä sienten mykeröllä (joka muodostaa myös mesikasteeksi kutsuttua eritettä). Tuotettu mesikaste koostuu conidiasta, joka tarttuu muihin isäntäsarjoihin itiöiden (conidia) hajotessa.

toisaalta sokeripitoisesta hunajamassasta kehittyy sklerotium, joka on kovettunut tummanruskea (tai violetti) massa, jota kutsutaan myös torajyvärungoksi. Nämä elimet sisältävät kuivia alkaloideja, ja kun ne laskeutuvat ympäristöönsä (maahan), elinkaari tuottaa edelleen ascosporeja, jotka voivat vuorostaan vaikuttaa muiden isäntäkasvien munasarjoihin.

* C. purpurea-lajien on osoitettu tuottavan entsyymejä, jotka kykenevät hajottamaan isäntäkasvin soluseinän tunkeutumaan munasarjoihin ja saapumaan niihin

* mesikaste houkuttelee hyönteisiä, mikä mahdollistaa itiöiden leviämisen muihin isäntäkasveihin

* kovuus sclerotium mahdollistaa sen hengissä epäsuotuisissa olosuhteissa talvella-suotuisissa olosuhteissa, sienet alkaa itää muodostaa hedelmäsatoon elinten (strooma) suvullisen lisääntymisen aikana. Peritheciumista lopulta syntyvät itiöt kulkeutuvat tuulen mukana isäntäkasvin kukille, joissa elinkierto jatkuu.

suvullinen lisääntyminen

suvullisen lisääntymisen aikana yhteensopivan mykeian sytoplasma sulautuu yhteen plasmogamiaksi kutsutussa prosessissa. Näiden mykeröiden tumat eivät kuitenkaan sulaudu, jolloin solut jäävät dikaryyttiseen tilaan. Tämä tarkoittaa yksinkertaisesti sitä, että solussa on sytoplasmassaan kaksi geneettisesti erillistä tumaa.

kun olosuhteet ovat suotuisat (lämpötila, ravinteet jne.), Nämä solut kehittyvät hedelmäsatoon (ascus muodostuu hedelmäsatoon), jonka jälkeen kaksi ydintä fuusioituvat karyogamiaksi kutsutussa prosessissa.

Ascus-Tumafuusio johtaa ascosporesin tuotantoon meioosin (meioosi etenee mitoosissa) ja mitoosin kautta. Nämä itiöt jatkavat elinkaarta suotuisissa olosuhteissa.

C. Purpurea rakenne ja morfologia

• sarvi kuten sclerotia, joka korvaa kasvien siemenet voi näyttää tummanruskea tai violetti väri.
• näiden rakenteiden (skleroottien) koko riippuu paljolti siitä, montako skleroottia on viljankorvissa tai isäntäkasvin siementen koosta
• Sklerootiot ovat muodoltaan lieriömäisiä ja pitkänomaisia
• C-itiöitä. Purppurat ovat ohuita ja pitkänomaisia (kuten neulaset)
• purpurean perithecia on pullonmuotoinen

Claviceps Paspali

myös kutsutaan paspalum torajyvä, Claviceps paspali on laji suvun Claviceps, jonka sanotaan olevan peräisin Etelä-Amerikasta. Sitä tavataan kuitenkin useilla muilla alueilla eri puolilla maailmaa, kuten Australiassa ja osassa Afrikkaa.

verrattuna C: hen. purpurea joka vaikuttaa monenlaisia ruohoja ja viljoja, Claviceps paspali on osoitettu enimmäkseen asuttaa lajeja Paspalum suvun (ruoho).

Claviceps paspalin elinkaari muistuttaa enemmän C. purpurean elinkaarta. Tämä tarkoittaa sitä, että tuulen hajottamat itiöt laskeutuvat isäntäkukan (Paspalum-suvun, kuten Paspalum dilatatum) pistiäisiin ja itävät tuottaakseen hyphaea, joka kasvaa munasarjoihin. Kokeet ovat osoittaneet, että tämä prosessi kestää vain muutaman päivän, mikä tuhoaa munasarja kuin sieni kudos täyttää sisäisen tilan elimen. Kuten C. purpurea, myös tämä sieni tuottaa mesikastetta houkutellakseen hyönteisiä ja mahdollistaakseen elinkaaren jatkumisen muissa isäntäkasveissa.

C. Paspalin rakenne ja morfologia

• perithecia on pullonmuotoinen, siro ja lieriömäinen asci
• Hyaliininen ascospores
• Sormustinkaltainen ascus, jolla on noin kahdeksan itiötä kullakin
• Claviceps paspalin stromata on sitkeä, mutta nahkea rakenne
• sklerotia on väriltään kellanharmaa ja karkea pinta
• Ascospores Claviceps paspalit ovat 70-100 mikronia pitkiä

kuten Claviceps purpurea, Claviceps paspali tuottaa alkaloideja, jotka voivat aiheuttaa terveysongelmia. Lisäksi ne tuottavat myös paspalihappoa, lysergihapon amiineja ja muita aineita kuten isolysergihappoa.

ottaen huomioon, että tämä sieni vaikuttaa tyypillisesti paspalum-sukuun, kuten paspalum dilatatum, jota nautaeläimet ja muut kasvinsyöjät syövät, näiden aineiden on osoitettu olevan myrkyllisiä näille eläimille aiheuttaen suuria määriä vapinaa ja jopa kuoleman.

esimerkiksi erään tutkimuksen mukaan gramman sieniuutetta osoitettiin voivan aiheuttaa kuoleman kypsyneelle sialle. Tästä syystä tällaisia heiniä annetaan Australian osissa ja muilla alueilla harvoin näille eläimille.

Claviceps Fusiformis

Claviceps fusiformis on pääasiassa yleinen eri puolilla Afrikkaa ja Intiassa helmihirssi on sen ensisijainen isäntä. Sienet aiheuttavat tässä kasvissa torajyvätautia korvaamalla normaalit terveet jyvät sklerootiolla.

muiden claviceps-suvun lajien tapaan myös Claviceps fusiformis tuottaa sklerotiasta alkaloideja, jotka voivat aiheuttaa eläimille myrkytyksen.

joitakin tähän aineeseen liittyviä oireita ovat (eläimillä ja ihmisillä):

• hermostuneisuus
• Oksentelu
• ripuli

vaikka Claviceps fusiformis vaikuttaa suurelta osin helmihirssiin, myös esimerkiksi ”Pennisetum” – sukuun kuuluvien heinäkasvien on osoitettu toimivan lajin kantaisäntinä.

hyvin vähäisin eroin lajin elinkaari on myös samankaltainen kuin claviceps purpurealla, jossa tuulivoiman conidia saattaa levitä Tuulen, hyönteisten ja sadepisaroiden välityksellä.

eräitä conidian optimaalisia itämisolosuhteita ovat:

• 20- 30 C

• 100 suhteellinen kosteus

C. Fusiformis-rakenne ja morfologia

• pitkänomainen sklerotia, joka voi olla väriltään vaalea tai tummanruskea
• sienen varret ovat väriltään violetteja ja muodostavat tummanruskean pallomaisen capitulumin
• Hyalinekonidia (makro – ja mikrokonidia)

* Claviceps fusiformis-bakteerin tuottamia Torajyväalkaloideja esiintyy tartunnan saaneissa helmihirssissä ja Puskuriruohossa

Claviceps Africana

Claviceps africana on osoitettu vaikuttavan pääasiassa durrakasveihin, mikä tekee siitä yhden alan suurimmista haasteista. Sitä tavataan laajalti Afrikassa, Australiassa, osissa Aasiaa sekä sekä pohjois-että Etelä-Amerikassa. Tämän vuoksi durrakasvien hävittäminen herättää maailmanlaajuista huolta.

sen lisäksi, että claviceps africana vain vahingoittaa näitä viljelykasveja vahingoittamalla munasarjaa ja sen alkaloideja (erityisesti dihydroergosiinia, festuklaviinia ja pyroklaviinia), se altistaa kasvin myös muuntyyppisille sienille ja tuholaisille.

claviceps africanan elinkaari on samanlainen kuin muillakin Clavicepsillä. Kuitenkin, claviceps africana, munasarja ja siemenet korvataan rihmasto, joka on valkoinen tai vaalea väri ja on sub-pallomainen muoto. Mesikasteen viskositeetti (väriltään valkoinen) riippuu lämpötilasta ja kosteudesta.

kun mesikasteen viskositeetti on alhainen, sen on osoitettu peittävän osia lehdistä ja kasvin varresta, minkä vuoksi se näyttää luonnollisemmalta tai vaaleammalta.

metabolia

ravinteita tarvitaan kaikkien claviceps-suvun lajien kehittymisessä. Tutkimukset ovat osoittaneet lipidien, aminohappojen ja muiden sokerien keskittyvän itävään sklerotiumiin.

esimerkiksi sklerotiumin lipidivarastojen on osoitettu toimivan energianlähteinä ilmarakojen kasvun aikana. Myös polypolin, mannitaalin ja erilaisten liukoisten sokerien synteesiä havaittiin tapahtuvan. Aminohapot ja lipidit osoittautuivatkin tärkeiksi paitsi sklerotiumin itämisessä, myös muun sienten säilymiseen ja lisääntymiseen tarvittavan materiaalin synteesissä.

muiden tutkimusten mukaan munasarjojen sisällä kasvavien hyphaien on myös osoitettu saavan sklerotiumin itämiseen tarvittavia ravintoaineita.

toksiinit

Torajyväsienet tuottavat torajyväalkaloideja, jotka ovat mykotoksiineja.

tärkeimpiä torajyväalkaloideja ovat:

• Lysergihappoamidi
• Ergopeptidit
• Klaviinit
• Lysergihapot

lajista ja tartunnan saaneista kasveista riippuen saastuminen ja saastumisen vaikutukset kasviin sekä ihmisiin ja eläimiin vaihtelevat.

esimerkiksi siinä missä Claviceps purpurea vaikuttaa viljakasvien ja erilaisten heinäkasvien lisääntymisosiin, C. africana saastuttaa ja tuhoaa durraa alkaloideillaan.

ihmisten ja eläinten nauttimina alkaloidien eri pitoisuuksilla on vaihtelevia vaikutuksia hallusinaatioista ja polttavista tunteista kuolemaan. Ihmisillä C. purpurea-bakteerin ergotoksiinin ja muiden alkaloidien on osoitettu stimuloivan sileää lihasta, mikä johtaa kuolioon, valtimotukokseen ja kohdun supistumiseen, mikä voi johtaa keskenmenoon.

näiden aineiden muita vaikutuksia ovat:

• päänsärky
• kouristukset
• Kiertohuimaus
• kivulias vasokonstriktio

farmaseuttinen merkitys

torajyväsienillä on osoitettu olevan haitallisia terveysvaikutuksia kasvien vahingoittamisen lisäksi, mutta niillä on myös lääketieteellistä merkitystä. Niitä on käytetty esimerkiksi vähentämään liiallista verenvuotoa kuukautisten aikana naisilla.

yhdisteitä kuten ergotamiinia on käytetty myös migreenin hoitoon, kun taas muut torajyväsienet tehostavat dopamiinin vaikutuksia aivoissa.

johtopäätös

vaikka näillä organismeilla on farmakologista merkitystä, on syytä huomata, että torajyväsienillä voi olla vakavia kielteisiä vaikutuksia sekä ihmisiin että eläimiin. Tästä syystä niiden käyttö farmakologisiin vaikutuksiin (hoitomuotona) on erittäin suositeltavaa niille, jotka eivät tunne näitä sienilajeja. Mutta on kiehtovaa nauttia niiden katselemisesta mikronäkökulmasta mikroskoopin alla.

Katso Myös:

Trichoderma

Aspergillus

Alternaria

Pezizomycotina

hiiva yleisesti

Verticillium

Return to fungs Main Page

Return from Claviceps to MicroscopeMaster home

B. Komolonga, S. Chakrabortyab, M. Ryleyc ja D. Yates. Claviceps africanan munasarjan kolonisaatio liittyy torajyväresistenssiin urospuolisissa steriileissä durran linjoissa. Kasvipatologia (2003) 52, 620-627.

Klaus B. Tenberge. Torajyväsienten biologia ja Elämänstrategia. 1999 Opa (Overseas Publishers Association) N. V. Julkaisija lisenssillä Harwood Academic Publishers jälki, osa Gordon ja Breach Publishing Group.

Paul Tudzynski ja Jan Scheffer. Claviceps purpurea: ainutlaatuisen patogeenisen elämäntavan molekyylinäkökohdat. Molekyylikasvipatologia (2004) 5(5), 377-388.