om (typeof _ _ ez _ fad _ position != ’odefinierad’) {__ez _ fad _ position (’div-gpt-ad-microscopemaster_com-box-2-0’)}; Klavicepsolika arter, struktur, morfologi och livscykel

släktet Claviceps är en svamparter som finns i äggstockarna av gräs och råg (liksom andra relaterade växter). Detta har visat sig vara den primära egenskapen hos denna art.

väl över 40 arter av släktet sclerotia har identifierats med några av de viktigaste arterna inklusive följande:

• Claviceps purpurea
• Claviceps fusiformis
• Claviceps paspali
• Claviceps africana

Ergot svampar

tillsammans med ett antal andra arter (t.ex. C. sorghi och C. cynodontis) tillhör dessa organismer en grupp svampar som kallas ergot svampar. Som sådan kan de hittas växer på en mängd olika gräs där de producerar alkaloider.

denna art av svampar är homotalliska, vilket innebär att de tenderar att reproducera sexuellt.

följande faser representerar livscykeln för ergotsvampar i allmänhet:

• fas 1 – Vindburna ascosporer transporteras till värden (detta sker huvudsakligen på våren)
• fas 2 – sporerna fäster på värdens pistilyta
• fas 3 – när de gror växer hyferna in i äggstocksorganet-här är det värt att notera att hyferna bara invaderar växtens äggstock och inte flyttar till någon annan del av växten. Anledningen till detta är ännu inte klart.
• Fas 4-sphacelial stroma, som är svampens konidiafas, fortsätter att växa och utvecklas i organet (äggstocken)
• fas 5 – fler sporer produceras i äggstocken som bildar det som ser ut som en tjock vätska som sedan kan spridas till andra växter genom ett antal spridningsmetoder (regn, insekter etc)

Cuticle Penetration

med tanke på att nagelbandet är relativt hårt, antas det att ergotsvampar för det mesta kommer att växa på utsatta växter. Mekanismen genom vilken de tränger in är emellertid ännu inte fullständigt förstådd.

en av de bästa teorierna antyder dock att svamparna producerar specialiserade hyfer som kan växa in i epidermalcellväggen och slutligen växer in i värdplantans äggstock.

* de specialiserade hyferna varierar något från en art till en annan.

Claviceps Purpurea

även känd av sådana namn som Claviceps microcephala, Claviceps setulosa och Sphacelia segetum, Claviceps purpurea (C.purpurea) finns i ett brett spektrum av gräs och spannmål där det orsakar ergot sjukdom.

jämfört med andra arter i släktet parasiterar C. purpurea cirka 400 typer av gräs över hela världen inklusive korn, vete och råg. Detta gör det till en av de mest allestädes närvarande patogenerna i släktet som är ansvariga för skador på många gräs och spannmålsväxter.

olika stammar av C. purpurea har också visat sig kunna flytta från en värd äggstock till en annan. Bland dessa stammar finns det olika aggressiva stammar som vildtypsstammen som aktivt växer och ersätter andra ergotsvampar från äggstocken där de hade bosatt sig. Detta gör det möjligt för den aggressiva stammen att växa och trivas mer framgångsrikt.

C. Purpurea livscykel

livscykeln för C. purpurea börjar när svampens sporer (ascosporer) sprids av vinden från svampens fruktkropp (perithecium). Sporerna börjar gro när de landar på pistillen (kvinnlig reproduktiv del av en blomma med en äggstock vid basen) av värdväxten.

sporen (en enda homotallisk) börjar sedan gro och producera hyfer, som kan tränga in i nagelbandet vid stigmas hår (mjukaste delen) för att nå äggstocken. I äggstocken produceras en mycelial stroma, som i sin tur utvecklas vidare till ett stort antal conidiosporer som frigörs från växtens floemsaft som en tjock sockervätska.

när denna vätska sprids till andra växter av regndroppar och insekter, gör det möjligt för infektionen att sprida sig till andra växter som svamparna fortsätter att frodas.

genom denna cykel ersätts värdplantans äggstock i grunden av svampens mycelia (som också bildar utsöndringarna som kallas honungsdagg). Den producerade honungsdaggen består av conidia som infekterar andra värd äggstock när sporerna (conidia) sprids.

å andra sidan utvecklas honungsdaggen (rik på socker) till ett sklerotium, som är en härdad mörkbrun (eller lila) massa som också kallas ergotkroppen (kroppar). Dessa kroppar innehåller torra alkaloider och när de landar på sin omgivning (Mark) fortsätter livscykeln att producera ascosporer som i sin tur kan påverka andra värdväxters äggstockar.

* C. purpurea-arter har visat sig producera enzymer som kan försämra värdplantans cellvägg för att tränga in och komma fram till äggstocken

* honungsdagg lockar insekter som gör det möjligt att sprida sporerna till andra värdväxter

* Sclerotiums hårdhet gör det möjligt att överleva under ogynnsamma förhållanden på vintern – under gynnsamma förhållanden börjar svamparna gro för att bilda fruktkroppar (stroma) under sexuell reproduktion. Sporerna som slutligen produceras från perithecium bärs av vinden till värdplantans blommor där livscykeln fortsätter.

sexuell reproduktion

under sexuell reproduktion smälter cytoplasman hos kompatibelt mycelia samman i en process som kallas plasmogami. Kärnorna i dessa mycelia smälter emellertid inte, vilket innebär att cellerna förblir i ett dikarytiskt tillstånd. Detta betyder helt enkelt att cellen innehåller två genetiskt distinkta kärnor i deras cytoplasma.

när förhållandena är gynnsamma (temperatur, näringsämnen etc) utvecklas dessa celler till en fruktkropp (ascus bildas i fruktkroppen), som sedan följs av fusionen av de två kärnorna i en process som kallas karyogami.

kärnfusion i ascus resulterar i produktion av ascosporer genom meios (meios fortsätter mitos) och mitos. Dessa sporer fortsätter livscykeln under gynnsamma förhållanden.

C. Purpurea struktur och morfologi

• hornet som sclerotia som ersätter växtfrön kan verka mörkbrun eller lila i färg.
• storleken på dessa strukturer (sclerotia) är till stor del beroende av antalet sklerotier på spannmålsöron eller storleken på värdplantans frön
• Sclerotia är cylindriska och långsträckta i form
• sporer av C. purpurea är tunna och långsträckta (som nålar)
• perithecia av purpurea är kolvformad

Claviceps Paspali

även kallad paspalum ergot, Claviceps paspali är en art i släktet Claviceps som sägs ha sitt ursprung från Sydamerika. Det finns dock i ett antal andra regioner över hela världen, inklusive Australien och en del av Afrika.

jämfört med C. purpurea som påverkar ett brett spektrum av gräs och spannmål, Claviceps paspali har visat sig mestadels kolonisera arter av Paspalum-släktet (gräs).

livscykeln för Claviceps paspali är mer lik den för C. purpurea. Detta innebär att sporer som sprids av vind landar på värdblommans pistil (Paspalum-släktet som Paspalum dilatatum) och gror för att producera hyfer som växer in i äggstocken. Experiment har visat att detta bara tar några dagar vilket resulterar i förstörelse av äggstocken när svampvävnaden fyller organets inre utrymme. Som med C. purpurea produceras honungsdagg också av denna svamp för att locka insekter och låta livscykeln fortsätta i andra värdväxter.

C. Paspali struktur och morfologi

• perithecia är kolvformad med slank och cylindrisk asci
• Hyaline ascospores
• fingerborg som ascus med cirka åtta sporer vardera
• Stromata av Claviceps paspali är tuff, men har en läderig konsistens
• sclerotia är gulgrå i färg med en grov yta
• Ascospores av Claviceps paspali är mellan 70 och 100 mikron i längd

liksom Claviceps purpurea producerar Claviceps paspali alkaloider som kan orsaka hälsoproblem. Dessutom producerar de också paspalsyra, lyserginsyraaminer och andra ämnen såsom isolyserginsyra.

med tanke på att dessa svampar vanligtvis påverkar släktet Paspalum, såsom Paspalum dilatatum, som konsumeras av nötkreatur och andra växtätare, har dessa ämnen visat sig vara giftiga för dessa djur och orsakar skakningar och till och med död när de konsumeras i stora mängder.

till exempel, enligt en studie, ett gram extrakt från svamparna visade sig kunna orsaka död till en mogen gris. Av denna anledning ges sådana gräs i delar av Australien och andra regioner sällan till dessa djur.

Claviceps Fusiformis

Claviceps fusiformis är främst vanligt i olika delar av Afrika och Indien med pärlhirs som dess primära värd. Svamparna orsakar mjöldrygsjukdom i denna växt genom att ersätta de normala friska kornen med en sklerotia.

liksom de andra arterna i släktet Claviceps producerar Claviceps fusiformis också alkaloider från sclerotia som kan orsaka förgiftning hos djur.

några av symtomen i samband med detta ämne inkluderar (hos djur och människor):

• nervositet
• kräkningar
• diarre

medan Claviceps fusiformis till stor del påverkar pärlhirs, har sådana gräs som de som tillhör släktet Pennisetum också visat sig fungera som reservoarvärdar för arten.

med mycket små skillnader liknar livscykeln för denna art också den för Claviceps purpurea där vindburna konidier kan spridas av vind, insekter och regndroppar.

några av de optimala förhållandena för groning av konidier inkluderar:

• 20- 30 C

• 100 relativ luftfuktighet

C. Fusiformis struktur och morfologi

• en långsträckt sclerotia som kan vara blek eller mörkbrun i färg
• svampens stjälkar är lila i färg och bildar en mörkbrun globulär capitulum
• Hyalineconidia (makro – och mikrokonidier)

* ergotalkaloider som produceras av Claviceps fusiformis finns i infekterad pärlhirs och buffelgräs

Claviceps Africana

Claviceps africana har visat sig främst påverka sorghumväxter vilket gör det till en av de största utmaningarna i branschen. Det finns till stor del i Afrika, Australien, delar av Asien samt både Nord-och Sydamerika. Som ett resultat finns det en global oro över förstörelsen av sorghumväxter.

förutom att helt enkelt skada dessa grödor genom att skada äggstocken och dess alkaloider (särskilt dihydroergosin, festuclavin och pyroclavin), gör Claviceps africana också växten mottaglig för andra typer av svampar och skadedjur.

livscykeln för Claviceps africana liknar den för de andra Claviceps. Men med Claviceps africana ersätts äggstocken och fröerna med mycelium som är vitt eller blekt i färg och har en sub-globosform. Viskositeten hos honungsdaggen (vit i färg) är beroende av temperatur och fuktighet.

när den har låg viskositet har honungsdaggen visat sig täcka delar av bladen och växtstjälken vilket gör att den verkar mer vit eller blek som den naturligt är.

Metabolism

näringsämnen krävs för alla arter av släktet Claviceps i deras utveckling. Studier har visat att lipider, aminosyror och andra sockerarter koncentreras i spirande sklerotium.

till exempel visade sig reserver av lipider i sclerotium fungera som energikällor under stomatal tillväxt. Syntesen av polypol, mannital och olika lösliga sockerarter visade sig också förekomma. Aminosyror och lipider visade sig därför vara viktiga inte bara för att sklerotiet groddar, men också för syntesen av annat material som krävs för överlevnad och proliferation av svamparna.

enligt andra studier har hyfer som växer inuti äggstocken också visat sig härleda näringsämnen som krävs för spiring av sclerotium.

toxiner

Ergot svampar producerar ergotalkaloider, som är mykotoxiner.

några av de viktigaste ergotalkaloiderna inkluderar:

• Lyserginsyraamid
• Ergopeptider
• Clavines
• Lyserginsyror

beroende på arten och de infekterade växterna kommer kontaminering och effekterna på kontaminering på växten och människor och djur att variera.

till exempel, medan Claviceps purpurea påverkar de reproduktiva delarna av spannmålsväxter och olika gräs, C. africana förorenar och orsakar förstörelse av sorghum med deras alkaloider.

vid intag av människor och djur kommer olika koncentrationer av alkaloider att ha olika effekter som sträcker sig från hallucinationer och brännande känslor till döden. Hos människor har ergotoxin och andra alkaloider av C. purpurea visat sig stimulera den glatta muskeln, vilket resulterar i fall av gangren, arteriell ocklusion och sammandragning av livmodern, vilket kan leda till missfall.

några av de andra effekterna av dessa ämnen inkluderar:

• huvudvärk
• kramper
• Vertigo
• smärtsamma vasokonstriktioner

farmaceutisk betydelse

medan mjöldrygsvampar har visat sig ha negativa hälsoeffekter förutom skadliga växter, har de också en medicinsk betydelse. Till exempel har de använts för att minska överdriven blödning under menstruationsperioder hos kvinnor.

föreningar som ergotamin har också använts för att hjälpa till att hantera migrän medan andra ergotsvampar hjälper till att förbättra effekterna av dopamin i hjärnan.

slutsats

även om dessa organismer har farmakologisk betydelse är det värt att notera att mjöldrygsvampar kan ha allvarliga negativa effekter på både människor och djur. Av denna anledning är det mycket avskräckt att använda dem för deras farmakologiska effekter (som en form av behandling) för dem som inte är bekanta med dessa svamparter. Men att njuta av att titta på dem ur mikrosynpunkt under mikroskopet är fascinerande.

Se Även:

Trichoderma

Aspergillus

Alternaria

Pezizomycotina

jäst i allmänhet

Verticillium

återgå till Fungi Startsida

återgå från Claviceps till MicroscopeMaster hem

B. Komolonga, S. Chakrabortyab, M. Ryleyc och D. Yates. Äggstockskolonisering av Claviceps africana är relaterad till ergotresistens i manliga sterila sorghumlinjer. Växtpatologi (2003) 52, 620-627.

Klaus B. Tenberge. Biologi och livsstrategi för Ergotsvamparna. 1999 OPA (Overseas Publishers Association) N. V. publicerad av licens under Harwood Academic Publishers imprint, en del av Gordon and Breach Publishing Group.

Paul Tudzynski och Jan Scheffer. Claviceps purpurea: molekylära aspekter av en unik patogen livsstil. Molekylär Växtpatologi (2004) 5(5), 377-388.