Extreme diversiteit in de liederen van Spitsbergen’ s Groenlandse walvissen

Achtergrond

Complex ‘lied’ bij zoogdieren is zeldzaam. Terwijl veel zoogdierentaxa repetitieve ‘calls’ produceren, soms reclameliedjes genoemd , produceren weinig zoogdieren vocale displays die verwant zijn aan Vogelzang, die wordt gedefinieerd door meerdere frequenties en amplitude-gemoduleerde elementen gecombineerd in zinnen en georganiseerd in lange periodes . Dergelijke liederen zijn gedocumenteerd in slechts een paar zoogdiersoorten, waaronder enkele vleermuizen (Chiroptera), gibbons (Hylobatidae), muizen (Scotinomys spp.), rotshyraxen (Procavia capensis), en twee grote walvissen, bultrug (Megaptera novaeangliae) en Groenlandse (Balaena mysticetus) walvissen . Met uitzondering van gibbons, waarin mannetjes en vrouwtjes duet , worden complexe liederen bij zoogdieren verondersteld alleen door mannetjes geproduceerd te worden . Men denkt dat mannelijke zoogdieren zingen om gebieden te verdedigen, hun kwaliteit te promoten, partners aan te trekken of een combinatie van deze functies .

het lied bij baleinwalvissen is alleen uitgebreid bestudeerd bij bultruggen, die binnen een seizoen over een hele populatie soortgelijke liederen zingen. De structuur van dat lied evolueert geleidelijk in de loop van het seizoen in harmonie en overdracht van songtypes is gedocumenteerd om directioneel plaatsvinden van de ene populatie naar de andere over een periode van jaren . Bultrug walvis liederen zijn samengesteld uit een hiërarchie van eenheden om sub-zinnen om zinnen om thema ‘ s .

er is minder bekend over de liederen van Groenlandse walvissen in vergelijking met bultruggen, maar Groenlandse walvisliederen bestaan over het algemeen uit een enkele zin die amplitude – en frequentie-gemoduleerde elementen bevat die in aanvallen worden herhaald, waarbij twee verschillende geluiden vaak gelijktijdig worden geproduceerd . Een pilootstudie van de Fram Strait in 2008-2009 leverde de eerste aanwijzing dat tientallen zangtypes werden geproduceerd door Groenlandse walvissen in deze regio binnen een enkele overwinteringsperiode . Er bestaan het hele jaar door geen studies naar de diversiteit van de liederen voor andere Groenlandse walvispopulaties, hoewel er voor twee andere populaties meerdere liedtypen in één jaar zijn gedocumenteerd . Hierin documenteren we extreem hoge inter-en intra-jaarlijkse diversiteit in het zoogdierlied van de Spitsbergen Groenlandse walvispopulatie.

materiaal en methoden

omnidirectionele hydrofoonrecorders werden van 2010 tot 2014 jaarlijks ingezet en heringedeeld op een lange termijn oceanografische ligplaats in de westelijke Framstraat, bij ongeveer 78°49 ‘ NB, 5° W (elektronisch aanvullend materiaal, figuur S1). De in 2011 gestationeerde ligplaats werd niet teruggevonden. Instrumenten registreerden akoestische gegevens voor de eerste 14-17 min h-1 gedurende het jaar. Na herstel, de gegevens werden gedownload en spectrograms (10-4000 Hz, 2048 punt FFT, 50% overlap, Hann venster) werden gemaakt voor elk gegevensbestand. Spectrograms werden vervolgens visueel beoordeeld op de aanwezigheid van Groenlandse walvisliederen die werden geclassificeerd door het oog op basis van de tijd-frequentie kenmerken van elk type lied . Bestanden met ‘luide’ songs (met verschillende eenheden, bandbreedte groter dan 500 Hz) werden verder geanalyseerd om de eenheidsstructuur en songsamenstelling te bepalen. Individuele nummers kregen een uniek nummer als er meer dan één iteratie plaatsvond (bijvoorbeeld Fram2012-11 was het 11e nummer dat werd opgenomen in het seizoen 2012-2013, terwijl Fram2012-54 het 54e was; elektronisch aanvullend materiaal, S1–S4). Elk liedtype werd gekenmerkt door frequentie, duur en amplitude en/of frequentiemodulatie, aantal eenheden en zinnen en vergeleken met alle andere liedtypen binnen en tussen jaren om het minimum aantal verschillende liedtypen gedetecteerd te bepalen en om de diversiteit van liederen in deze soort op deze locatie te beschrijven.

resultaten

gedurende het grootste deel van de winter werd elk jaar 24 uur per dag Groenlandse walvisliederen gedetecteerd (elektronisch aanvullend materiaal, figuur S2). Het grootste aantal verschillende songtypes werd opgenomen in December en januari (figuur 1). In totaal werden 184 verschillende liedtypes opgenomen in de driejarige studieperiode. Elk type nummer werd opgenomen in slechts één inzetperiode.

er was een jaarlijkse variatie in het aantal en de timing van de nummers. De minste nummers werden opgenomen in 2010-2011 (39 nummers in totaal, 895 opnames). Zowel 2012-2013 (69 nummers totaal, 1338 opnames) als 2013-2014 (76 nummers totaal, 998 opnames) hadden ongeveer twee keer zoveel verschillende nummers (figuur 1).

terwijl de meeste liedtypes van korte duur waren-van uren tot dagen-en zelden langer dan een maand duurden (figuur 2), bleven er elk jaar enkele liedtypes gedurende de winter bestaan. De algemene trend voor alle jaren was een progressie van songtypes verschijnen en vervolgens verdwijnen in de tijd, met de grootste Binnen-jaar diversiteit optreedt in januari voor alle 3 jaar onderzocht.

van de 3231 opnamen met nummers over de 3 jaar, iets meer dan de helft (53%) bevatte slechts een enkel songtype, terwijl twee verschillende nummers voorkwamen in 37% van de opnametijden. Minder dan 10% van alle opnames bevatte meer dan twee verschillende songtypes.

discussie

de diversiteit en interjaarlijkse variabiliteit in liederen van Groenlandse walvissen in deze driejarige studie worden slechts door enkele soorten zangvogels geëvenaard . Onder andere zoogdierzangers produceren muizen en gibbons meestal sterk stereotiepe en repetitieve liederen met weinig elementen (bv. ). Variatie in rock hyrax en bat songs is vooral door veranderingen in de opstelling van eenheden . Bultrugwalvissen produceren complexe liederen die binnen een jaar vergelijkbaar zijn . Hoewel het repertoire van een individuele Groenlandse walvis in deze studie niet kan worden bepaald, is de catalogus van songtypes (184) Opmerkelijk gevarieerd.

het is niet bekend of individuele Groenlandse walvissen meerdere liedtypen zingen in een seizoen, maar sommige zijn bekend dat ze hetzelfde liedtype delen in dezelfde periode in de Bering–Chukchi–Beaufort (BCB) populatie . Het is ook niet bekend of individuele Groenlandse walvissen gedurende hun hele leven hetzelfde liedje blijven zingen of dat ze binnen en/of tussen jaren wisselen.

een verklaring voor de zeer grote zangdiversiteit in de Spitsbergen Groenlandse walvispopulatie zou kunnen zijn dat de dieren die dit gebied bezetten in de moderne tijd immigranten omvatten van zowel de BCB als de Oost Canada–West Groenlandse Groenlandse Groenlandse Groenlandse populaties. Tot voor kort werd aangenomen dat deze populaties van elkaar geïsoleerd waren door de uitgestrekte, ondoordringbare zee-ijsbedekking in het hoge Noordpoolgebied. Echter, in de afgelopen decennia, kunnen extreme dalingen in zee-ijs omvang en dikte het contact tussen deze populaties hebben vergemakkelijkt . Echter, zelfs als deze regio Groenlandse walvissen uit meerdere populaties bevat, verklaart dit niet volledig de grote aantallen verschillende zangtypen opgenomen in deze studie of het gebrek aan herhaling van zangtypen van jaar tot jaar.

het is aannemelijk dat de Groenlandse walvissen in de straat Fram gewoon een overblijfsel zijn van de oorspronkelijke Spitsbergen-populatie die de extreme historische exploitatieniveaus overleefde . De invloed van kleine bevolkingsomvang op songdiversiteit is conflicterend; sommige studies suggereren dat song diversiteit toeneemt in kleinere populaties, hoewel anderen hebben gevonden dat gereduceerde of geïsoleerde populaties vertonen een vermindering van song diversiteit en produceren eenvoudigere liedjes .

bij sommige soorten lijken vrouwtjes de voorkeur te geven aan een divers zangrepertoire, wat suggereert dat een grotere complexiteit van het zingen reproductieve voordelen zou kunnen opleveren. Een recente studie van brulapen (Alouatta spp.) gedocumenteerde afwegingen in mannelijke voortplantingskenmerken op basis van (tijdelijke) sociale structuur: in groepen met minder mannetjes, of kleinere sociale groepen, investeerden mannetjes meer in vocale vertoningen als reproductieve tactiek . Normaal gesproken worden testesgrootte en vocaal repertoire (of andere reproductieve displays) beschouwd als evolutionaire trade-offs: afhankelijk van de sociale context, kan een van deze een selectief voordeel bieden voor individuen binnen een populatie ten opzichte van de andere. Bultrugwalvissen hebben bijvoorbeeld relatief kleine testes, en nemen deel aan fysieke concurrentie, evenals het produceren van complexe lied displays, terwijl de juiste walvissen (Eubalaena spp.) enorme testes hebben, door een vocaliserend vrouwtje aangetrokken worden tot ‘oppervlakte-actieve groepen’ en geen zichtbare mannelijke akoestische weergave hebben . Groenlandse walvissen hebben echter zowel grote testes als grote vocale repertoires .Groenlandse walvisachtigen zijn de enige baleinwalvis uit het Noordpoolgebied. De interspecifieke identificatie via zang kan dus niet hetzelfde selectieve voordeel voor de bowheads opleveren als voor andere walvisachtigen. Dit kan de selectiedruk op de liedstereotypie verminderen, waardoor een grotere variatie in liedtypen mogelijk is als gevolg van een culturele mutatie op lange termijn in liederen, of de nieuwheid van liederen zelf kan een voordeel opleveren .

omdat Groenlandse walvissen tijdens de poolnacht onder water in zwaar ijs zingen, zal een genuanceerd begrip van de variabele syntaxis van deze soort moeilijk te verkrijgen zijn. Niettemin maakt het zanggedrag van Spitsbergen Groenlandse walvissen, waarin jaarlijks tientallen verschillende zangtypes worden geproduceerd, ze opmerkelijk onder zoogdieren.

toegankelijkheid van gegevens

Voorbeeldnummers worden gedeponeerd in Dryad Digital Repository (doi: 10.5061 / dryad.1k400f).

bijdragen van auteurs

alle auteurs verzamelden de gegevens en bedachten het idee voor analyse. K. M. S. analyseerde de gegevens. Alle auteurs hebben bijgedragen aan de interpretatie van de resultaten, het schrijven van het manuscript en gaan akkoord met de publicatie ervan. Alle auteurs zijn verantwoordelijk voor alle aspecten van het werk.

concurrerende belangen

we hebben geen concurrerende belangen.

financiering

deze werkzaamheden werden gefinancierd door het NPI, het Svalbard fonds voor milieubescherming, Het Svalbard Science Forum, het Stimuleringsfonds van het Fram Centre en de Noorse Onderzoeksraad (subsidie nr. 244488/E10).

voetnoten

elektronisch aanvullend materiaal is online beschikbaar op https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4035239.