Diversidad extrema en las canciones de las ballenas de cabeza arqueada de Spitsbergen

Fondo

La «canción» compleja en mamíferos es rara. Mientras que muchos taxones de mamíferos producen ‘llamadas’ repetitivas, a veces llamadas canciones publicitarias, pocos mamíferos producen exhibiciones vocales similares al canto de los pájaros, que se define por múltiples frecuencias y elementos de amplitud modulada combinados en frases y organizados en largos combates . Estos cantos se han documentado en solo unas pocas especies de mamíferos, incluidos algunos murciélagos (Chiroptera), gibones (Hylobatidae), ratones (Scotinomys spp.), hirax de roca (Procavia capensis), y dos grandes ballenas, la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) y la ballena de cabeza arqueada (Balaena mysticetus). Con la excepción de los gibones, en los que los machos y las hembras hacen duetos , se cree que las canciones complejas de los mamíferos son producidas solo por los machos . Se cree que los mamíferos machos cantan para defender territorios, publicitar su calidad, atraer parejas o alguna combinación de estas funciones .

La canción en ballenas barbadas ha sido estudiada extensivamente solo en ballenas jorobadas, que cantan canciones similares dentro de una temporada en toda una población. La estructura de esa canción evoluciona gradualmente a lo largo de la temporada al unísono y se ha documentado que la transferencia de tipos de canciones ocurre direccionalmente de una población a otra durante un período de años . Los cantos de ballenas jorobadas se componen de una jerarquía de unidades a sub-frases a frases a temas .

Se sabe menos sobre los cantos de las ballenas de cabeza arqueada en comparación con las ballenas jorobadas, pero los cantos de las ballenas de cabeza arqueada generalmente consisten en una sola frase que incluye elementos modulados en amplitud y frecuencia repetidos en combates, con dos sonidos diferentes a menudo producidos simultáneamente . Un estudio piloto realizado en el Estrecho de Fram en 2008-2009 proporcionó la primera indicación de que las ballenas de cabeza arqueada produjeron decenas de tipos de cantos en esta región en un solo período de invierno . No existen estudios de diversidad de cantos durante todo el año para otras poblaciones de ballenas de cabeza arqueada, aunque se han documentado múltiples tipos de cantos en un solo año para otras dos poblaciones . En este documento, documentamos una diversidad extremadamente alta inter – e intra-anual en el canto de los mamíferos de la población de ballena de cabeza arqueada de Spitsbergen.

Material y métodos

Los registradores de hidrófonos omnidireccionales se desplegaron y redistribuyeron anualmente de 2010 a 2014 en septiembre en un amarre oceanográfico a largo plazo en el Estrecho de Fram occidental, a unos 78 ° 49 N, 5 ° O (material electrónico suplementario, figura S1). El amarre desplegado en 2011 no se recuperó. Los instrumentos registraron datos acústicos durante los primeros 14-17 min h-1 a lo largo del año. Tras la recuperación, los datos se descargaron y se crearon espectrogramas (10-4000 Hz, 2048 puntos FFT, 50% de superposición, ventana Hann) para cada archivo de datos. Los espectrogramas se revisaron visualmente para detectar la presencia de cantos de ballena franca que se clasificaron a simple vista en función de las características de frecuencia de tiempo de cada tipo de canto . Los archivos con canciones «ruidosas» (que poseían unidades distintas, el ancho de banda de la canción excedía los 500 Hz) se analizaron más a fondo para determinar la estructura de la unidad y la composición de la canción. A las canciones individuales se les asignó un número único si se producía más de una iteración (por ejemplo, Fram2012-11 fue la 11ª canción grabada en la temporada 2012-2013, mientras que Fram2012-54 fue la 54ª; material electrónico suplementario, S1–S4). Cada tipo de canción se caracterizó por frecuencia, duración y amplitud y/o modulación de frecuencia, número de unidades y frases, y se comparó con todos los demás tipos de canciones dentro y entre años para determinar el número mínimo de tipos de canciones diferentes detectados y describir la diversidad de canciones en esta especie en este lugar.

Resultados

Se detectaron cantos de ballena franca las 24 horas del día durante la mayor parte del invierno de cada año (material electrónico suplementario, figura S2). El mayor número de tipos de canciones diferentes se grabó en diciembre y enero (figura 1). Se grabaron un total de 184 tipos de canciones diferentes en el período de estudio de 3 años. Cada tipo de canción se grabó en un solo período de implementación.

Hubo variaciones interanuales en el número y el tiempo de las canciones. El menor número de canciones se grabaron en 2010-2011 (39 tipos de canciones en total, 895 grabaciones). Tanto 2012-2013 (69 tipos de canciones en total, 1338 grabaciones) como 2013-2014 (76 tipos de canciones en total, 998 grabaciones) tenían aproximadamente el doble de canciones diferentes (figura 1).

Mientras que la mayoría de los tipos de canciones eran de corta duración, de horas a días, y rara vez duraban más de un mes (figura 2), cada año algunos tipos de canciones persistían durante todo el invierno. La tendencia general para todos los años fue una progresión de tipos de canciones que aparecen y luego desaparecen con el tiempo, con la mayor diversidad dentro del año que ocurre en enero para los 3 años examinados.

De las 3231 grabaciones que contenían canciones durante los 3 años, un poco más de la mitad (53%) contenía solo un tipo de canción, mientras que dos canciones diferentes ocurrieron en el 37% de los períodos de grabación. Menos del 10% de todas las grabaciones contenían más de dos tipos de canciones diferentes.

Discusión

La diversidad y la variabilidad interanual en los cantos de las ballenas de cabeza arqueada en este estudio de 3 años solo rivalizan con unas pocas especies de aves cantoras . Entre otros cantantes de mamíferos, ratones y gibones tienden a producir canciones altamente estereotipadas y repetitivas con pocos elementos (por ejemplo ). La variación en las canciones de rock hyrax y bat es principalmente a través de cambios en la disposición de las unidades . Las ballenas jorobadas producen cantos complejos que son similares en un año . Aunque no se puede determinar el repertorio de una sola ballena de cabeza arqueada en este estudio, el catálogo de tipos de canciones (184) es notablemente variado.

No se sabe si las ballenas de cabeza arqueada individuales cantan varios tipos de canciones en una temporada, pero se sabe que algunas comparten el mismo tipo de canción en el mismo período en la población de Bering–Chukchi–Beaufort (BCB). Tampoco se sabe si las ballenas de cabeza arqueada individuales mantienen el mismo canto a lo largo de su vida o si cambian dentro y/o entre años.

Una explicación de la gran diversidad de cantos en la población de ballenas de cabeza arqueada de Spitsbergen podría ser que los animales que ocupan esta área en los tiempos modernos incluyen inmigrantes tanto de la BCB como de las poblaciones de cabeza arqueada del este de Canadá y el oeste de Groenlandia. Hasta hace poco, se suponía que estas poblaciones estaban aisladas unas de otras debido a la extensa e impenetrable cubierta de hielo marino en el Alto Ártico. Sin embargo, en las últimas décadas, la disminución extrema de la extensión y el espesor del hielo marino puede haber facilitado el contacto entre estas poblaciones . Sin embargo, incluso si esta región contiene las ballenas de groenlandia de varias poblaciones, esto no explica completamente el alto número de canción diferente tipos registradas en este estudio o la falta de recurrencia de la canción tipos de año a año.

Es plausible que las ballenas de cabeza arqueada en el Estrecho de Fram sean simplemente un remanente de la población original de Spitsbergen que sobrevivió a los niveles históricos extremos de explotación . La influencia del pequeño tamaño de la población en la diversidad de canciones es conflictiva; algunos estudios sugieren que la diversidad de canciones aumenta en poblaciones más pequeñas, aunque otros han encontrado que las poblaciones reducidas o aisladas exhiben una reducción en la diversidad de canciones y producen canciones más simples .

En algunas especies, las hembras parecen preferir un repertorio de canciones diverso, lo que sugiere que el aumento de la complejidad del canto podría conferir ventajas reproductivas. Un estudio reciente de monos aulladores (Alouatta spp.) compensaciones documentadas en las características reproductivas masculinas basadas en la estructura social (temporal) : en grupos con menos hombres, o grupos sociales más pequeños, los hombres invertían más en exhibiciones vocales como táctica reproductiva . Normalmente, el tamaño de los testículos y el repertorio vocal (u otras exhibiciones reproductivas) se consideran compensaciones evolutivas: dependiendo del contexto social, uno de estos puede proporcionar una ventaja selectiva para los individuos dentro de una población sobre el otro. Por ejemplo, las ballenas jorobadas tienen testículos relativamente pequeños, y participan en la competencia física, así como en la producción de exhibiciones de cantos complejos, mientras que las ballenas francas (Eubalaena spp.) tienen testículos enormes, son atraídos a los «grupos activos de superficie» por una hembra vocalizante, y carecen de cualquier exhibición acústica masculina aparente . Sin embargo, las ballenas de cabeza arqueada tienen grandes testículos y grandes repertorios vocales .

Las ballenas de cabeza arqueada son las únicas ballenas con barbas residentes en el Ártico Alto. Por lo tanto, la identificación interespecífica a través del canto puede no conferir la misma ventaja selectiva para las cabezas de arco que para otras especies de cetáceos. Esto podría reducir la presión de selección en los estereotipos de las canciones, permitiendo una mayor variación en los tipos de canciones como resultado de una mutación cultural a largo plazo en las canciones, o la novedad de las canciones en sí podría conferir una ventaja .

Debido a que las ballenas de cabeza arqueada cantan bajo el agua, en hielo pesado durante la noche polar, será difícil obtener una comprensión matizada de la sintaxis variable de esta especie. Sin embargo, el comportamiento de canto de las ballenas de cabeza arqueada de Spitsbergen, en el que se producen decenas de tipos de cantos distintos anualmente, las hace notables entre los mamíferos.

Accesibilidad a los datos

Los archivos de canciones ejemplares se depositan en el Repositorio Digital Dryad (doi:10.5061/dryad.1ck400f).

Contribuciones de los autores

Todos los autores recolectaron los datos y concibieron la idea para el análisis. K. M. S. analizó los datos. Todos los autores contribuyeron a la interpretación de los resultados, a la redacción del manuscrito y a su publicación. Todos los autores son responsables de todos los aspectos del trabajo.

Intereses en conflicto

No tenemos intereses en conflicto.

Financiación

Este trabajo fue financiado por NPI, el Fondo de Protección Ambiental de Svalbard, el Foro Científico de Svalbard, el Fondo de Incentivos del Centro Fram y el Consejo Noruego de Investigación (subvención no 244488/E10).

Notas de pie de página

El material complementario electrónico puede consultarse en línea en https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4035239.