Extrema diversidade nas canções de Spitsbergen do baleias-da-groenlândia

Fundo

Complexo ‘canção’ em mamíferos é raro. Enquanto muitos táxons de mamíferos produzem “chamadas” repetitivas, algumas vezes chamadas de canções publicitárias, poucos mamíferos produzem exibições vocais semelhantes à canção das aves, que é definida por múltiplas frequências e elementos modulados em amplitude combinados em frases e organizados em longos combates . Tais canções foram documentadas em apenas algumas espécies de mamíferos, incluindo alguns morcegos (Chiroptera), gibbons (Hylobatidae), ratos (Scotinomys spp.), hiraxes rochosas (Procavia capensis), e duas grandes baleias, jubarte (Megaptera novaeangliae) e baleias-de-arco (Balaena mysticetus). Com exceção de gibões, em que machos e fêmeas dueto , canções complexas em mamíferos são consideradas produzidas apenas por machos . Acredita-se que mamíferos machos cantam para defender territórios, anunciar sua qualidade, atrair companheiros ou alguma combinação dessas funções .

a canção nas baleias-de-barbatana tem sido estudada extensivamente apenas nas baleias-jubarte, que cantam canções semelhantes dentro de uma temporada em toda uma população. A estrutura dessa canção evolui gradualmente ao longo da temporada em uníssono e transferência de tipos de canções tem sido documentada para ocorrer direcionalmente de uma população para outra ao longo de um período de anos . As canções de baleias jubarte são compostas de uma hierarquia de unidades a sub-frases a frases a temas .

> Menos é conhecido sobre as canções de baleias-da-groenlândia, em comparação com as baleias jubarte, mas baleia-da-groenlândia músicas geralmente consistem de uma única frase que inclui a amplitude e frequência modulada elementos repetidos em combates, com dois sons diferentes, muitas vezes produzidos simultaneamente . Um estudo piloto do Estreito de Fram em 2008-2009 forneceu a primeira indicação de que dezenas de tipos de canções foram produzidas por baleias bowhead nesta região dentro de um único período de Inverno . Não existem estudos de diversidade de canções durante todo o ano para outras populações de baleias de bowhead, embora vários tipos de canções em um único ano tenham sido documentados para duas outras populações . Aqui, documentamos uma enorme diversidade inter e intra-anual na música mamífera da população de baleias de Spitsbergen bowhead.

materiais e métodos

gravadores de hidrofones Omni-direcionais foram implantados e redistribuídos anualmente de 2010 a 2014, em setembro, em uma amarração oceanográfica de longo prazo no Estreito de Fram ocidental, a cerca de 78°49 n, 5° W (material suplementar eletrônico, figura S1). A amarração utilizada em 2011 não foi recuperada. Os instrumentos gravaram dados acústicos para os primeiros 14-17 minutos h−1 ao longo do ano. Após a recuperação, os dados foram baixados e espectrogramas (10-4000 Hz, 2048 pontos FFT, 50% sobreposição, janela Hann) foram criados para cada arquivo de dados. Os espectrogramas foram então revisados visualmente para a presença de canções de baleias de bowhead que foram classificadas de olho com base nas características de frequência de tempo de cada tipo de canção . Os ficheiros com canções “altas” (com unidades distintas, largura de banda da música superior a 500 Hz) foram analisados para determinar a estrutura da unidade e a composição da música. As canções individuais receberam um número único se mais de uma iteração ocorreu (por exemplo, Fram2012-11 foi a 11ª canção gravada na temporada 2012-2013, enquanto Fram2012-54 foi a 54ª; material suplementar eletrônico, S1–S4). Cada tipo de música foi caracterizada pela frequência, duração e amplitude e/ou freqüência de modulação, número de unidades e frases e comparado a todos os outros tipos de música dentro e entre anos para determinar o número mínimo de diferentes tipos de música detectadas e descrever a diversidade de músicas, esta espécie neste local.

Results

Bowhead whale songs were detected 24 h per day throughout most of the winter every year (electronic supplementary material, figure S2). O maior número de diferentes tipos de canções foi gravado em dezembro e janeiro (Figura 1). Um total de 184 diferentes tipos de canções foram gravadas no período de estudo de 3 anos. Cada tipo de canção foi gravado em apenas um período de implantação.

houve uma variação interanual no número e tempo das músicas. As canções mais fracas foram gravadas em 2010-2011 (39 tipos de música total, 895 gravações). Tanto 2012-2013 (69 tipos de música total, 1338 gravações) e 2013-2014 (76 tipos de música total, 998 gravações) tiveram aproximadamente o dobro de canções diferentes (Figura 1).Enquanto a maioria dos tipos de canções eram de curta duração-de horas a dias—e raramente duravam mais do que um mês (Figura 2), a cada ano alguns tipos de canções persistiam durante todo o inverno. A tendência geral para todos os anos foi uma progressão dos tipos de músicas aparecendo e, em seguida, desaparecendo ao longo do tempo, com a maior diversidade dentro do ano ocorrendo em janeiro para todos os 3 anos examinados.

das 3231 gravações contendo canções ao longo dos 3 anos, um pouco mais de metade (53%) continha apenas um único tipo de canção, enquanto duas músicas diferentes ocorreram em 37% dos períodos de gravação. Menos de 10% de todas as gravações continham mais de dois tipos diferentes de músicas.

Discussion

The diversity and interanual variability in songs of bowhead whales in this 3-year study are rivalled only by a few species of songbirds . Entre outros cantores de mamíferos, ratos e gibões tendem a produzir músicas altamente estereotipadas e repetitivas com poucos elementos (por exemplo ). A variação em Rock hyrax e bat songs é principalmente através de mudanças no arranjo de unidades . As baleias corcundas produzem canções complexas que são semelhantes dentro de um ano . Embora o repertório de qualquer baleia-de-bowhead neste estudo não possa ser determinado, o catálogo de tipos de canções (184) é notavelmente variado.

não se sabe se as baleias-bowhead individuais cantam vários tipos de canções em uma temporada, mas alguns são conhecidos por compartilhar o mesmo tipo de Música no mesmo período na população Bering–Chukchi–Beaufort (BCB). Também não se sabe se as baleias bowhead mantêm a mesma canção durante toda a sua vida ou se mudam dentro e/ou entre anos.

uma explicação para a grande diversidade de canções na população de baleias de bowhead de Spitsbergen pode ser que os animais que ocupam esta área nos tempos modernos incluem imigrantes tanto do BCB quanto do leste do Canadá – Oeste da Groenlândia. Até recentemente, essas populações foram consideradas isoladas umas das outras devido à extensa e impenetrável cobertura de gelo marinho no alto Ártico. No entanto, nas últimas décadas, declínios extremos na extensão e espessura do gelo do mar podem ter facilitado o contato entre essas populações . No entanto, mesmo que esta região contenha baleias-de-bowhead de várias populações, isso não explica totalmente o elevado número de diferentes tipos de músicas gravadas neste estudo ou a falta de recorrência de tipos de músicas de ano para ano.

é plausível que as baleias-de-bowhead no Estreito de Fram sejam simplesmente um remanescente da população original de Spitsbergen que sobreviveu aos níveis históricos extremos de exploração . A influência do pequeno tamanho da população na diversidade da música é conflituosa; alguns estudos sugerem que a diversidade de canções aumenta em populações menores, embora outros tenham descoberto que populações reduzidas ou isoladas exibem uma redução na diversidade de canções e produzem canções mais simples .

em algumas espécies, as fêmeas parecem preferir um repertório de canções diversificado, sugerindo que o aumento da complexidade do canto pode conferir vantagens reprodutivas. A recent study of howler monkeys (Alouatta spp.) compromissos documentados em características reprodutivas masculinas baseados na estrutura social (temporária) : em grupos com menos machos, ou grupos sociais menores, os machos investiram mais em exibições vocais como uma tática reprodutiva . Normalmente, o tamanho dos testículos e o repertório vocal (ou outros displays reprodutivos) são considerados trade-offs evolucionários: dependendo do contexto social, um deles pode fornecer uma vantagem seletiva para os indivíduos dentro de uma população sobre o outro. Por exemplo, as baleias-jubarte têm testículos relativamente pequenos, e se envolvem em competição física, bem como produzir exibições complexas de canções, enquanto as baleias-jubarte (Eubalaena spp.) têm enormes testículos, são atraídos para “grupos activos de superfície” por uma fêmea vocalizante, e não têm qualquer aparente exibição acústica masculina. No entanto, as baleias-de-bowhead têm tanto grandes testículos quanto grandes repertórios vocais .As baleias-de-Bowhead são as únicas baleias-de-barbatanas residentes no Ártico. Assim, a identificação interespecífica via canção pode não conferir a mesma vantagem seletiva para as cabeças de arco que poderia conferir para outras espécies de cetáceos. Isso poderia reduzir a pressão de seleção sobre a estereotipia das canções, permitindo uma maior variação nos tipos de músicas como resultado de uma mutação cultural de longo prazo em canções, ou a novidade de música em si pode conferir uma vantagem .Porque as baleias-de-arco cantam debaixo de água, em gelo pesado durante a noite polar, uma compreensão variada da sintaxe variável desta espécie será difícil de obter. No entanto, o comportamento de Canto de baleias-bowhead Spitsbergen, em que dezenas de diferentes tipos de canções são produzidas anualmente, torna-os notáveis entre os mamíferos.

acessibilidade de dados

arquivos de músicas exemplares são depositados no Repositório Digital Dryad (doi:10.5061/dryad.1ck400f) .

contribuições dos autores

todos os autores recolheram os dados e conceberam a ideia para análise. K. M. S. analisou os dados. Todos os autores contribuíram para interpretar os resultados, escrever o manuscrito e concordar com a sua publicação. Todos os autores são responsáveis por todos os aspectos do trabalho.

interesses concorrentes

não temos interesses concorrentes.Este trabalho foi financiado pelo NPI, o Svalbard Environmental Protection Fund, O Svalbard Science Forum, o Fram Centre Incentive Fund e o Norwegian Research Council (grant no. 244488/E10).

notas

material suplementar electrónico está disponível em linha em https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4035239.