Spitsbergen’s bowhead whalesの歌の極端な多様性

背景

哺乳類の複雑な「歌」はまれです。 多くの哺乳類の分類群は、時には広告の歌と呼ばれる反復的な”呼び出し”を生成するが、いくつかの哺乳類は、フレーズに結合し、長い発作で編成され、複数の周波数と振幅変調された要素によって定義される鳥の歌に似たボーカルディスプレイを生成します。 そのような歌は、いくつかのコウモリ(翼脚目)、テナガザル(Hylobatidae)、マウス(Scotinomys spp.)、ロックhyraxes(Procavia capensis)、および二つの偉大なクジラ、ザトウクジラ(Megaptera novaeangliae)とボウヘッド(Balaena mysticetus)クジラ。 男性と女性がデュエットするテナガザルを除いて、哺乳類の複雑な歌は男性によってのみ生成されると考えられています。 雄の哺乳類は、領土を守り、その品質を宣伝し、仲間やこれらの機能のいくつかの組み合わせを引き付けるために歌うと考えられています。

ヒゲクジラの歌は、ザトウクジラでのみ広範囲に研究されており、全人口にわたって季節内に同様の歌を歌う。 その歌の構造は季節に合わせて徐々に進化し、歌の種類の転送は、何年もの間、ある人口から別の人口に方向的に発生することが文書化されています。 ザトウクジラの歌は、ユニットからサブフレーズ、フレーズ、テーマまでの階層で構成されています。

ザトウクジラと比較してボウヘッドクジラの歌についてはあまり知られていないが、ボウヘッドクジラの歌は、一般的に発作で繰り返される振幅と周波数変調された要素を含む単一のフレーズで構成されており、二つの異なる音が同時に生成されることが多い。 2008年から2009年のフラム海峡のパイロット研究では、この地域のボウヘッドクジラによって数十種類の歌が単一の越冬期間内に生産されたという最初の兆候が示された。 一年に複数の歌の種類が他の二つの集団のために文書化されているが、歌の多様性の年間の研究は、他のボウヘッドクジラの個体群のために存在しません。 ここでは、Spitsbergen bowheadクジラの人口から哺乳類の歌の非常に高いインターとイントラ年間の多様性を文書化します。

材料と方法

全方向性ハイドロフォンレコーダーは、約78°49N、5°Wの西フラム海峡の長期海洋係留に2010年から2014年にかけて毎年配備され、再配備された(電子補足資料、図S1)。 2011年に配備された係留は回収されなかった。 楽器は、年間を通じて最初の14−17分のh-1の音響データを記録しました。 回復時に、データをダウンロードし、各データファイルについてスペクトログラム(10-4000Hz、2048ポイントFFT、50%オーバーラップ、Hannウィンドウ)を作成した。 スペクトログラムは、各曲のタイプの時間周波数特性に基づいて目で分類されたボウヘッドクジラの歌の存在について視覚的にレビューされました。 “大声”の曲(異なる単位を持ち、500Hzを超える曲の帯域幅)を持つファイルは、ユニット構造と曲の構成を決定するためにさらに分析されました。 複数の反復が発生した場合、個々の曲に一意の番号が割り当てられました(例えば、Fram2012-11は2012-2013シーズンに記録された11曲目であり、Fram2012–54は54曲目であり、電子補足資料、S1-S4)。 各曲の種類は、周波数、持続時間および振幅および/または周波数変調、単位およびフレーズの数によって特徴付けられ、検出された異なる曲の種類の最小数を決定し、この場所でこの種の曲の多様性を記述するために、年以内および年の間に他のすべての曲の種類と比較された。

結果

ボウヘッドクジラの歌は、毎年冬のほとんどを通して一日あたり24時間検出されました(電子補足資料、図S2)。 最も多くの異なる曲の種類が12月と1月に録音されました(図1)。 合計184の異なる曲の種類が3年間の研究期間に記録されました。 各曲のタイプは、唯一の展開期間に記録されました。

図1.

図1. 各月に記録されたbowhead whaleの曲の種類の総数(バー)と、年ごとの曲の種類の累積数(破線)。 最も多くの異なる歌の種類が12月と1月に発生し、ボウヘッドクジラの交尾期のピークと推定されています。

曲の数とタイミングには年ごとに変化がありました。 最も少ない曲は2010年から2011年に録音された(39曲のタイプの合計、895録音)。 2012-2013年(69曲の合計、1338曲の録音)と2013-2014年(76曲の合計、998曲の録音)の両方が約2倍の異なる曲を持っていました(図1)。

ほとんどの曲のタイプは、数時間から数日まで短命であり、月よりも長く続くことはほとんどありませんでした(図2)が、毎年いくつかの曲のタイプが冬の間持続しました。 すべての年の全体的な傾向は、時間の経過とともに出現し、消えていく曲の種類の進行であり、3年間のすべての年の中で最大の多様性が発生した。

図2。

図2。 各曲の種類が年ごとに記録された時間と月の合計数。 ほとんどの場合、曲のタイプは一ヶ月で録音されましたが、いくつかのインスタンスでは同じ曲のタイプが二から四ヶ月で録音されました。 (a)2010-2011:38曲の種類が記録されました;(b)2012-2013:69曲の種類が記録されました;(c)2013-2014: 76曲が収録された。

3231曲を含む3年間の録音のうち、わずかに半分(53%)が単一の曲タイプのみを含んでいたが、二つの異なる曲が録音期間の37%で発生した。 すべての録音の10%未満は、二つ以上の異なる曲の種類が含まれていました。

ディスカッション

この3年間の研究におけるボウヘッドクジラの歌の多様性と年ごとの変動は、いくつかの種の歌鳥によってのみ匹敵しています。 他の哺乳類の歌手の中で、マウスとテナガザルは、いくつかの要素(例えば)と非常にステレオタイプと反復的な曲を生成する傾向があります。 ロックハイラックスとバットの曲の変化は、主にユニットの配置の変更によるものです。 ザトウクジラは、年以内に似ている複雑な曲を生成します。 この研究では、個々のボウヘッドクジラのレパートリーを決定することはできませんが、歌の種類(184)のカタログは著しく変化しています。

個々のボウヘッドクジラが季節に複数の歌の種類を歌うかどうかは知られていないが、ベーリング–チュクチ–ボーフォート(BCB)個体群では同じ時期に同じ歌の種類を共有することが知られている。 また、個々のボウヘッドクジラが生涯にわたって同じ曲を維持しているか、または年の間におよび/またはその間に切り替えるかどうかは知られてい

スピッツベルゲン–ボウヘッドクジラの個体群における非常に高い歌の多様性についての一つの説明は、現代でこの地域を占める動物にはBCBとカナダ東部-グリーンランド西部のボウヘッド個体群の両方からの移民が含まれている可能性がある。 最近まで、これらの個体群は、高北極での広範で侵入不可能な海氷のカバーのために互いに孤立していると考えられてきました。 しかし、過去数十年では、海氷の範囲と厚さの極端な減少は、これらの集団間の接触を促進している可能性があります。 しかし、この地域に複数の集団からのボウヘッドクジラが含まれていても、この研究で記録された異なる歌の種類の数が多いことや、年々歌の種類が再発していないことを完全に説明するものではありません。

フラム海峡のボウヘッドクジラは、極端な歴史的レベルの搾取を生き延びた元のスピッツベルゲンの個体群の名残であると考えられている。 人口が少ないことが歌の多様性に及ぼす影響は矛盾している; いくつかの研究は、より小さな集団で歌の多様性が増加することを示唆しているが、他の研究は、減少または孤立した集団が歌の多様性の減少を示し、

いくつかの種では、女性は多様な歌のレパートリーを好むように見え、歌の複雑さの増加が生殖上の利点を与える可能性があることを示唆している。 ハウラーモンキーの最近の研究(Alouatta spp.)(一時的な)社会構造に基づく男性の生殖特性における文書化されたトレードオフ: 少数の男性、またはより小さい社会集団を持つグループでは、男性は生殖戦術として声の表示に多くを投資しました。 通常、精巣の大きさと声のレパートリー(または他の生殖ディスプレイ)は進化のトレードオフと考えられています:社会的文脈に応じて、これらのうちの1つは、集団内の個人にとって他のものよりも選択的な利点を提供する可能性があります。 例えば、ザトウクジラは比較的小さな精巣を持っており、物理的な競争に従事するだけでなく、複雑な歌のディスプレイを生産し、一方、右クジラ(Eubalaena spp.)巨大な睾丸を持ち、発声する女性によって”表面活性グループ”に引かれ、明白な男性の音響の表示を欠いています。 しかし、ボウヘッドクジラは大きな睾丸と大きな声のレパートリーの両方を持っています。

ボウヘッドクジラは唯一の高北極居住ヒゲクジラです。 したがって、songを介した種間同定は、他の鯨類種にとって可能性のある弓頭に対して同じ選択的利点を与えない可能性がある。 これは、曲のステレオタイプに対する選択圧力を減らすことができ、曲の長期的な文化的変異の結果として曲の種類のより大きな変化を可能にし、ま

ボウヘッドクジラは水中で歌うため、極夜の重い氷の中では、この種の変数構文の微妙な理解が得られにくいでしょう。 それにもかかわらず、毎年数十種類の異なる歌の種類が生産されているスピッツベルゲンボウヘッドクジラの歌唱行動は、哺乳類の間で顕著である。

Data accessibility

サンプル曲ファイルはDryad Digital Repository(doi:10.5061/dryad.1ck400f)。

著者の貢献

すべての著者がデータを収集し、分析のためのアイデアを考案しました。 K.M.S.はデータを分析した。 すべての著者は、結果を解釈し、原稿を書いて、その出版に同意することに貢献しました。 すべての著者は、作業のすべての側面について責任があります。

競合する利益

競合する利益はありません。

資金

この研究は、NPI、スヴァールバル諸島環境保護基金、スヴァールバル諸島科学フォーラム、Framセンターインセンティブファンド、ノルウェー研究評議会(助成番号244488/E10)によって資金提供された。

クリステン-フォッサンがフラム海峡のハイドロフォンを毎年修理していた。

脚注

電子補足資料はhttps://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4035239でオンラインで入手可能です。

© 2018 著者。

は、元の著者とソースがクレジットされていれば、無制限の使用を許可するクリエイティブ-コモンズ表示ライセンスhttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/の条件の下で王立協会によって公開されています。

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