extrem mångfald i sångerna av Spitsbergens bowhead whales

Bakgrund

komplex ’song’ i däggdjur är sällsynt. Medan många däggdjur taxa producera repetitiva ’samtal’, ibland kallas reklam låtar, få däggdjur producerar sång visar besläktad med fågelsång, som definieras av flera frekvenser och amplitudmodulerade element kombineras till fraser och organiseras i långa anfall . Sådana låtar har dokumenterats i endast ett fåtal däggdjursarter, inklusive några fladdermöss (Chiroptera), gibbons (Hylobatidae), möss (Scotinomys spp.), rock hyraxes (Procavia capensis) och två stora valar, knölval (Megaptera novaeangliae) och bowhead (Balaena mysticetus) valar . Med undantag för gibbons, där män och kvinnor duetar , anses komplexa Sånger hos däggdjur endast produceras av män . Manliga däggdjur tros sjunga för att försvara territorier, annonsera deras kvalitet, locka kompisar eller någon kombination av dessa funktioner .

låten i baleenvalar har studerats omfattande endast i knölvalar, som sjunger liknande låtar inom en säsong över en hel befolkning. Strukturen för den låten utvecklas gradvis under säsongen unisont och överföring av sångtyper har dokumenterats ske riktnings från en population till en annan under en period av år . Humpback whale songs består av en hierarki från enheter till underfraser till fraser till teman .

mindre är känt om låtarna av bowhead valar jämfört med knölvalar, men bowhead whale låtar består i allmänhet av en enda fras som innehåller amplitud – och frekvensmodulerade element som upprepas i anfall, med två olika ljud som ofta produceras samtidigt . En pilotstudie från Fram Strait 2008-2009 gav den första indikationen på att tiotals sångtyper producerades av bowheadvalar i denna region inom en enda övervintringsperiod . Inga året runt studier av sång mångfald finns för andra bowhead whale populationer även om flera sångtyper i ett enda år har dokumenterats för två andra populationer . Häri, vi dokumenterar extremt hög Inter-och intra-årlig mångfald i däggdjurssången från Spitsbergen bowhead whale population.

Material och metoder

omni-directional hydrophone recorders utplacerades och omplacerades årligen från 2010 till 2014 i September på en långsiktig oceanografisk förtöjning i västra Framsundet, vid ca 78 29 xnumx xnumx xnumx xnumx xnumx xnumx xnumx xnumx W (elektroniskt tilläggsmaterial, figur S1). Förtöjningen som utplacerades 2011 återhämtades inte. Instrument registrerade akustiska data för de första 14-17 min h – 1 under hela året. Vid återställning laddades data ner och spektrogram (10-4000 Hz, 2048 punkt FFT, 50% överlappning, hann-fönster) skapades för varje datafil. Spektrogram granskades sedan visuellt för närvaron av bowhead whale-låtar som klassificerades efter öga baserat på tidsfrekvensegenskaper för varje låttyp . Filer med’ högljudda ’ låtar (med distinkta enheter, sångbandbredd överstigande 500 Hz) analyserades ytterligare för att bestämma enhetens struktur och sångkomposition. Fram2012-11 var den 11: e låten som spelades in under säsongen 2012-2013 medan Fram2012-54 var den 54: e; elektroniskt kompletterande material, S1–S4). Varje låttyp kännetecknades av frekvens, varaktighet och amplitud och/eller frekvensmodulering, antal enheter och fraser och jämfördes med alla andra sångtyper inom och mellan år för att bestämma det minsta antalet olika sångtyper som upptäckts och för att beskriva mångfalden av låtar i denna art på denna plats.

resultat

Bowhead whale songs upptäcktes 24 timmar per dag under större delen av vintern varje år (elektroniskt kompletterande material, figur S2). Det största antalet olika sångtyper spelades in i December och januari (figur 1). Totalt 184 olika sångtyper spelades in under den 3-åriga studieperioden. Varje låttyp spelades in under endast en distributionsperiod.

det var interannual variation i antalet och tidpunkten för låtar. De minsta låtarna spelades in 2010-2011 (totalt 39 sångtyper, 895 inspelningar). Både 2012-2013 (69 sångtyper totalt, 1338 inspelningar) och 2013-2014 (76 sångtyper totalt, 998 inspelningar) hade ungefär dubbelt så många olika låtar (figur 1).

medan de flesta sångtyper var kortlivade-från timmar till dagar—och sällan varade längre än en månad (figur 2), fortsatte några sångtyper varje år hela vintern. Den övergripande trenden för alla år var en progression av sångtyper som dyker upp och sedan försvinner med tiden, med den största mångfalden inom året som inträffade i januari för alla 3 undersökta år.

av de 3231 inspelningarna som innehöll låtar under de 3 åren innehöll drygt hälften (53%) bara en enda låttyp, medan två olika låtar inträffade under 37% av inspelningsperioderna. Mindre än 10% av alla inspelningar innehöll mer än två olika sångtyper.

diskussion

mångfalden och interannual variabilitet i sånger av bowheadvalar i denna 3-åriga studie konkurreras endast av några få arter av sångfåglar . Bland andra däggdjursångare tenderar Möss och gibbons att producera mycket stereotypa och repetitiva låtar med få element (t.ex.). Variation i rock hyrax och bat låtar är främst genom förändringar i arrangemanget av enheter . Knölvalar producerar komplexa låtar som liknar inom ett år . Även om repertoaren för någon enskild bowhead whale i denna studie inte kan bestämmas, är catalogue of song types (184) anmärkningsvärt varierad.

det är inte känt om enskilda valvalar sjunger flera sångtyper under en säsong, men vissa är kända för att dela samma sångtyp under samma period i Bering–Chukchi–Beaufort (BCB) befolkning . Det är inte heller känt om enskilda valar behåller samma låt under hela sin livstid eller om de växlar inom och/eller mellan år.

en förklaring till den mycket höga sångdiversiteten i Spitsbergen bowhead whale population kan vara att djuren som ockuperar detta område i modern tid inkluderar invandrare från både BCB och östra Kanada–västra Grönland bowhead populationer. Fram till nyligen har dessa populationer antagits vara isolerade från varandra på grund av omfattande, ogenomtränglig havsisskydd i Högarktiken. Under de senaste decennierna kan dock extrema nedgångar i havsisens omfattning och tjocklek ha underlättat kontakten mellan dessa populationer . Men även om denna region innehåller valhvalar från flera populationer, förklarar detta inte helt det stora antalet olika sångtyper som spelats in i denna studie eller bristen på återfall av sångtyper från år till år.

det är troligt att valhvalarna i Framsundet helt enkelt är en rest av den ursprungliga Spitsbergen-befolkningen som överlevde de extrema historiska exploateringsnivåerna . Påverkan av liten befolkningsstorlek på sångdiversitet är konflikt; vissa studier tyder på att sångdiversitet ökar i mindre populationer, även om andra har funnit att reducerade eller isolerade populationer uppvisar en minskning av sångdiversitet och producerar enklare låtar .

i vissa arter verkar kvinnor föredra en mångsidig sångrepertoar, vilket tyder på att ökad komplexitet i sången kan ge reproduktiva fördelar. En ny studie av howler apor (Alouatta spp.) dokumenterade avvägningar i manliga reproduktiva egenskaper baserade på (tillfällig) social struktur: i grupper med färre män, eller mindre sociala grupper, investerade män mer i vokalskärmar som en reproduktiv taktik . Normalt anses testes storlek och vokalrepertoar (eller andra reproduktiva skärmar) vara evolutionära avvägningar: beroende på socialt sammanhang kan en av dessa ge en selektiv fördel för individer inom en befolkning över den andra. Till exempel har knölvalar relativt små testiklar och deltar i fysisk konkurrens samt producerar komplexa sångskärmar, medan högervalar (Eubalaena spp.) har enorma testiklar, dras till ’ytaktiva grupper’ av en vokaliserande kvinna och saknar någon uppenbar manlig akustisk skärm . Valhvalar har dock både stora testiklar och stora sångrepertoarer .

Bowhead valar är den enda höga arktiska bosatta baleenvalen. Således kan interspecifik identifiering via sång inte ge samma selektiva fördel för bowheads som det kan för andra valar. Detta kan minska urvalstrycket på sångstereotypi, vilket möjliggör större variation i sångtyper som ett resultat av en långvarig kulturell mutation i låtar, eller sångnyhet i sig kan ge en fördel .

eftersom valhvalar sjunger under vattnet, i tung is under polarnatten, kommer en nyanserad förståelse av den variabla syntaxen för denna art att vara svår att få. Ändå gör sångbeteendet hos Spitsbergen bowhead valar, där tiotals olika sångtyper produceras årligen, dem anmärkningsvärda bland däggdjur.

data tillgänglighet

exempel sångfiler deponeras i Dryad Digital Repository (doi:10.5061/dryad.1ck400f).

författarnas bidrag

alla författare samlade in data och tänkte tanken för analys. K. M. S. analyserade data. Alla författare bidrog till att tolka resultaten, skriva manuskriptet och godkänna publiceringen. Alla författare är ansvariga för alla aspekter av arbetet.

konkurrerande intressen

vi har inga konkurrerande intressen.

finansiering

detta arbete finansierades av NPI, Svalbard Environmental Protection Fund, Svalbard Science Forum, Fram Centre Incentive Fund och norska Forskningsrådet (bidrag nr 244488/E10).

fotnoter

elektroniskt tilläggsmaterial finns tillgängligt online på https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4035239.