diversitatea extremă în cântecele balenelor bowhead Spitsbergen

context

Complexul ‘cântec’ la mamifere este rar. În timp ce mulți taxoni de mamifere produc apeluri repetitive, uneori numite cântece publicitare , puține mamifere produc afișaje vocale asemănătoare cântecului păsărilor, care este definit de frecvențe multiple și elemente modulate de amplitudine combinate în fraze și organizate în perioade lungi . Astfel de cântece au fost documentate în doar câteva specii de mamifere, inclusiv unele lilieci (Chiroptera), giboni (Hylobatidae), șoareci (Scotinomys spp.), hyraxes rock (Procavia capensis) și două balene mari, balene cu cocoașă (Megaptera novaeangliae) și cap de arc (Balaena mysticetus). Cu excepția gibonilor , în care masculii și femelele duet, cântecele complexe la mamifere sunt considerate a fi produse doar de bărbați . Se crede că mamiferele masculine cântă pentru a apăra teritoriile, pentru a-și face publicitate calității, pentru a atrage colegi sau pentru o combinație a acestor funcții .

cântecul balenelor balene a fost studiat extensiv doar la balenele cu cocoașă, care cântă cântece similare într-un sezon pe o întreagă populație. Structura acelei melodii evoluează treptat de-a lungul sezonului la unison, iar transferul tipurilor de melodii a fost documentat pentru a avea loc direct de la o populație la alta pe o perioadă de ani . Cântecele balenelor cu cocoașă sunt compuse dintr-o ierarhie de la unități la sub-fraze la fraze la teme .

se știe mai puțin despre cântecele balenelor bowhead în comparație cu balenele cu cocoașă, dar cântecele balenelor bowhead constau în general dintr – o singură frază care include elemente modulate de amplitudine și frecvență repetate în crize, cu două sunete diferite produse adesea simultan . Un studiu pilot din Strâmtoarea Fram în 2008-2009 a furnizat primul indiciu că zeci de tipuri de cântece au fost produse de balenele cu cap de arc în această regiune într-o singură perioadă de iarnă . Nu există studii pe tot parcursul anului privind diversitatea cântecelor pentru alte populații de balene, deși mai multe tipuri de cântece într-un singur an au fost documentate pentru alte două populații . Aici, documentăm o diversitate inter – și intra-anuală extrem de ridicată în cântecul mamiferelor din populația de balene Spitsbergen.

materiale și metode

înregistratoarele Hidrofonice omnidirecționale au fost desfășurate și redistribuite anual din 2010 până în 2014 în septembrie pe o acostare oceanografică pe termen lung în vestul strâmtorii Fram, la aproximativ 78 octombrie 49 N, 5 octombrie W (Material electronic suplimentar, figura S1). Ancorarea desfășurată în 2011 nu a fost recuperată. Instrumentele au înregistrat date acustice pentru primele 14-17 min h – 1 pe tot parcursul anului. La recuperare, datele au fost descărcate și au fost create spectrograme (10-4000 Hz, 2048 puncte FFT, 50% suprapunere, fereastră Hann) pentru fiecare fișier de date. Spectrogramele au fost apoi revizuite vizual pentru prezența cântecelor de balenă cu cap de arc care au fost clasificate după ochi pe baza caracteristicilor timp-frecvență ale fiecărui tip de melodie . Fișierele cu melodii ‘loud’ (care posedă unități distincte, lățimea de bandă a melodiei depășind 500 Hz) au fost analizate în continuare pentru a determina structura unității și compoziția melodiei. Melodiilor individuale li s-a atribuit un număr unic dacă au avut loc mai multe iterații (de exemplu, Fram2012-11 a fost a 11–a melodie înregistrată în sezonul 2012-2013, în timp ce Fram2012-54 a fost a 54-a; material suplimentar electronic, S1-S4). Fiecare tip de melodie a fost caracterizat prin frecvență, durată și amplitudine și/sau modulație de frecvență, număr de unități și fraze și comparat cu toate celelalte tipuri de melodii din și între ani pentru a determina numărul minim de tipuri de melodii diferite detectate și pentru a descrie diversitatea melodiilor din această specie în această locație.

rezultate

cântecele de balenă au fost detectate 24 de ore pe zi în cea mai mare parte a iernii în fiecare an (material electronic suplimentar, figura S2). Cel mai mare număr de tipuri diferite de melodii a fost înregistrat în decembrie și ianuarie (figura 1). Un total de 184 de tipuri diferite de melodii au fost înregistrate în perioada de studiu de 3 ani. Fiecare tip de melodie a fost înregistrat într-o singură perioadă de implementare.

a existat o variație interanuală în numărul și calendarul melodiilor. Cele mai puține melodii au fost înregistrate în 2010-2011 (39 de tipuri de melodii în total, 895 de înregistrări). Atât 2012-2013 (69 de tipuri de melodii în total, 1338 de înregistrări), cât și 2013-2014 (76 de tipuri de melodii în total, 998 de înregistrări) au avut aproximativ de două ori mai multe melodii diferite (figura 1).

în timp ce majoritatea tipurilor de melodii au fost de scurtă durată-de la ore la zile—și rareori au durat mai mult de o lună (figura 2), în fiecare an câteva tipuri de melodii au persistat pe tot parcursul iernii. Tendința generală pentru toți anii a fost o progresie a tipurilor de melodii care apar și apoi dispar în timp, cea mai mare diversitate pe parcursul anului apărând în ianuarie pentru toți cei 3 ani examinați.

din cele 3231 de înregistrări care conțineau melodii pe parcursul celor 3 ani, puțin peste jumătate (53%) conțineau doar un singur tip de melodie, în timp ce două melodii diferite au avut loc în 37% din perioadele de înregistrare. Mai puțin de 10% din toate înregistrările conțineau mai mult de două tipuri diferite de melodii.

discuție

diversitatea și variabilitatea interanuală a cântecelor balenelor din acest studiu de 3 ani sunt rivalizate doar de câteva specii de păsări cântătoare . Printre alți cântăreți de mamifere, șoarecii și gibonii tind să producă melodii extrem de stereotipe și repetitive cu puține elemente (de exemplu.). Variația cântecelor rock hyrax și bat se face în primul rând prin modificări ale aranjamentului unităților . Balenele cu cocoașă produc cântece complexe care sunt similare într-un an . Deși repertoriul oricărei balene individuale din acest studiu nu poate fi determinat, catalogul tipurilor de cântece (184) este remarcabil de variat.

nu se știe dacă balenele individuale cântă mai multe tipuri de melodii într–un sezon, dar se știe că unele împărtășesc același tip de melodie în aceeași perioadă în populația Bering–Chukchi-Beaufort (BCB). De asemenea, nu se știe dacă balenele individuale păstrează același cântec de-a lungul vieții sau dacă se schimbă între ani și/sau între ani.

o explicație pentru diversitatea foarte mare a cântecelor din populația de balene Spitsbergen ar putea fi faptul că animalele care ocupă această zonă în timpurile moderne includ imigranți atât din BCB, cât și din estul Canadei–vestul Groenlandei populațiile de bowhead. Până de curând, se presupunea că aceste populații sunt izolate unele de altele datorită acoperirii extinse și impenetrabile a gheții marine în Arctica înaltă. Cu toate acestea, în ultimele decenii, scăderile extreme ale întinderii și grosimii gheții marine ar fi putut facilita contactul dintre aceste populații . Cu toate acestea, chiar dacă această regiune conține balene din mai multe populații, acest lucru nu explică pe deplin numărul mare de tipuri diferite de cântece înregistrate în acest studiu sau lipsa recurenței tipurilor de cântece de la an la an.

este plauzibil ca balenele din Strâmtoarea Fram să fie pur și simplu o rămășiță a populației originale Spitsbergen care a supraviețuit nivelurilor istorice extreme de exploatare . Influența dimensiunii reduse a populației asupra diversității cântecelor este conflictuală; unele studii sugerează că diversitatea cântecelor crește în populațiile mai mici, deși altele au descoperit că populațiile reduse sau izolate prezintă o reducere a diversității cântecelor și produc cântece mai simple .

la unele specii, femelele par să prefere un repertoriu divers de cântece , sugerând că complexitatea crescută a cântării ar putea conferi avantaje reproductive. Un studiu recent al maimuțelor urlătoare (Alouatta spp.) compromisuri documentate în caracteristicile reproductive masculine bazate pe structura socială (temporară) : în grupurile cu mai puțini bărbați sau grupuri sociale mai mici, bărbații au investit mai mult în afișări vocale ca tactică reproductivă . În mod normal, dimensiunea testiculelor și repertoriul vocal (sau alte afișări reproductive) sunt considerate compromisuri evolutive: în funcție de contextul social, unul dintre acestea poate oferi un avantaj selectiv indivizilor dintr-o populație față de celălalt. De exemplu, balenele cu cocoașă au testicule relativ mici și se angajează în concurență fizică, precum și producând afișaje complexe de cântece, în timp ce balenele drepte (eubalaena spp.) au testicule enorme, sunt atrași de ‘grupuri active de suprafață’ de o femeie vocalizantă și nu au niciun afișaj acustic aparent masculin . Cu toate acestea, balenele cu cap de arc au atât testicule mari, cât și repertorii vocale mari .

balenele cu cap de arc sunt singura balenă balenă rezidentă în Arctica. Astfel, identificarea interspecifică prin cântec poate să nu confere același avantaj selectiv pentru capetele de arc ca și pentru alte specii de cetacee. Acest lucru ar putea reduce presiunea de selecție asupra stereotipului melodiei, permițând o variație mai mare a tipurilor de melodii ca urmare a unei mutații culturale pe termen lung a melodiilor sau noutatea melodiei în sine ar putea conferi un avantaj .

deoarece balenele cu cap de arc cântă sub apă, în gheață grea în timpul nopții polare, o înțelegere nuanțată a sintaxei variabile a acestei specii va fi dificil de obținut. Cu toate acestea, comportamentul de cântat al balenelor Spitsbergen, în care se produc anual zeci de tipuri distincte de cântece, le face remarcabile în rândul mamiferelor.

accesibilitatea datelor

fișierele de melodii exemplare sunt depozitate în depozitul digital Dryad (doi:10.5061/dryad.1ck400f).

contribuțiile autorilor

toți autorii au colectat datele și au conceput ideea pentru analiză. K. M. S. a analizat datele. Toți autorii au contribuit la interpretarea rezultatelor, la scrierea manuscrisului și sunt de acord cu publicarea acestuia. Toți autorii sunt responsabili pentru toate aspectele lucrării.

interese concurente

nu avem interese concurente.

finanțare

această lucrare a fost finanțată de NPI, Fondul pentru Protecția Mediului Svalbard, Forumul științific Svalbard, Fondul de stimulare al Centrului Fram și Consiliul norvegian de cercetare (grant nr. 244488/E10).

note de subsol

Materialul electronic suplimentar este disponibil online la https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4035239.