Ekstremalna różnorodność w pieśniach płetwonogich Spitsbergenu

Tło

złożona „pieśń” u ssaków jest rzadka. Podczas gdy wiele taksonów ssaków produkuje powtarzające się „wezwania”, czasami nazywane piosenkami reklamowymi , niewiele ssaków produkuje pokazy wokalne podobne do śpiewu ptaków, który jest zdefiniowany przez wiele częstotliwości i modulowanych amplitud elementów połączonych w frazy i zorganizowanych w długie ataki . Takie utwory zostały udokumentowane tylko u kilku gatunków ssaków, w tym u niektórych nietoperzy (Chiroptera), gibonów (Hylobatidae), myszy (Scotinomys spp.), hirasy skalne (Procavia capensis) i dwa wielkie wieloryby, humbaki (Megaptera novaeangliae) i dzioborożce (Balaena mysticetus). Z wyjątkiem gibonów, u których samce i samice tworzą duet , uważa się, że złożone pieśni u ssaków są wytwarzane tylko przez samce . Uważa się, że samce ssaków śpiewają, aby bronić terytoriów, reklamować ich jakość, przyciągać partnerów lub niektóre kombinacje tych funkcji .

piosenka u fiszbinowców była szeroko badana tylko u humbaków, które śpiewają podobne piosenki w ciągu sezonu w całej populacji. Struktura tego utworu stopniowo ewoluuje w ciągu sezonu w zgodzie i udokumentowano przenoszenie typów pieśni z jednej populacji do drugiej na przestrzeni lat . Pieśni humbaków składają się z hierarchii od jednostek do Pod-fraz do fraz do tematów .

mniej wiadomo o piosenkach wielorybów w porównaniu z humbakami, ale pieśni wielorybów na ogół składają się z jednej frazy, która zawiera elementy modulowane amplitudą i częstotliwością powtarzane w atakach, z dwoma różnymi dźwiękami często wydawanymi jednocześnie . Badania pilotażowe przeprowadzone w Cieśninie Fram w latach 2008-2009 dostarczyły pierwszych informacji, że w tym regionie w ciągu jednego zimowego okresu wyprodukowano dziesiątki rodzajów pieśni. Nie istnieją całoroczne badania różnorodności pieśni dla innych populacji wielorybów dzioborożców, chociaż wiele typów pieśni w ciągu jednego roku zostało udokumentowanych dla dwóch innych populacji . W niniejszym dokumencie dokumentujemy niezwykle wysoką między-i wewnątrzroczną różnorodność śpiewu ssaków ze spitsbergenskiej populacji dzioborożców.

materiał i metody

wielokierunkowe rejestratory hydrofonów były wdrażane i przenoszone corocznie od 2010 do 2014 roku we wrześniu na długoterminowe Oceanograficzne cumowanie w zachodniej Cieśninie Fram, na około 78°49 N, 5° W (Elektroniczny materiał uzupełniający, rysunek S1). Nabrzeże oddane do użytku w 2011 roku nie zostało odzyskane. Instrumenty rejestrowały dane akustyczne przez pierwsze 14-17 min h-1 przez cały rok. Po odzyskaniu, dane zostały pobrane i spektrogramy (10-4000 Hz, 2048 punkt FFT, 50% nakładania, okno Hann) zostały utworzone dla każdego pliku danych. Spektrogramy zostały następnie poddane przeglądowi wizualnemu pod kątem obecności pieśni wielorybów, które zostały sklasyfikowane przez oko w oparciu o charakterystykę czasowo-częstotliwościową każdego rodzaju pieśni . Pliki z „głośnymi” utworami (posiadającymi odrębne jednostki, Pasmo przenoszenia utworu przekraczające 500 Hz) zostały poddane dalszej analizie w celu określenia struktury jednostki i kompozycji utworu. Poszczególnym piosenkom nadawano unikalny numer, jeśli wystąpiło więcej niż jedna iteracja (np. Fram2012-11 była jedenastą piosenką nagraną w sezonie 2012-2013, podczas gdy Fram2012-54 była 54; elektroniczny materiał uzupełniający, S1–S4). Każdy rodzaj pieśni charakteryzował się częstotliwością, czasem trwania, amplitudą i / lub modulacją częstotliwości, liczbą jednostek i fraz oraz porównywał ze wszystkimi innymi typami utworów w ciągu i między latami w celu określenia minimalnej liczby wykrytych różnych typów utworów i opisania różnorodności utworów tego gatunku w tym miejscu.

wyniki

songi wielorybów dziobowych były wykrywane 24 godziny na dobę przez większość zimy każdego roku (elektroniczny materiał uzupełniający, rysunek S2). Najwięcej różnych rodzajów utworów nagrano w grudniu i styczniu (rys. 1). W 3-letnim okresie studiów nagrano łącznie 184 różne rodzaje utworów. Każdy rodzaj utworu został nagrany tylko w jednym okresie realizacji.

istniała międzyregionalna zmienność liczby i czasu utworów. Najmniej utworów nagrano w latach 2010-2011 (łącznie 39 rodzajów utworów, 895 nagrań). Zarówno w latach 2012-2013 (łącznie 69 rodzajów piosenek, 1338 nagrań), jak i w latach 2013-2014 (łącznie 76 rodzajów piosenek, 998 nagrań) było około dwukrotnie więcej różnych utworów (rysunek 1).

podczas gdy większość rodzajów piosenek była krótkotrwała-od godzin do dni—i rzadko trwała dłużej niż miesiąc (ryc. 2), każdego roku kilka rodzajów piosenek utrzymywało się przez całą zimę. Ogólnym trendem dla wszystkich lat była progresja rodzajów piosenek pojawiających się, a następnie zanikających w czasie, przy czym największa w ciągu roku różnorodność miała miejsce w styczniu przez wszystkie 3 lata.

z 3231 nagrań zawierających piosenki w ciągu 3 lat, nieco ponad połowa (53%) zawierała tylko jeden rodzaj utworu, podczas gdy dwa różne utwory występowały w 37% okresów nagrywania. Mniej niż 10% wszystkich nagrań zawierało więcej niż dwa różne rodzaje utworów.

dyskusja

różnorodność i międzyroczna zmienność śpiewu wielorybów w tych 3-letnich badaniach jest porównywalna tylko z kilkoma gatunkami ptaków śpiewających . Wśród innych śpiewaków ssaków, myszy i gibony mają tendencję do tworzenia wysoce stereotypowych i powtarzalnych piosenek z nielicznymi elementami (np.). Zmienność w utworach rock hyrax i bat polega przede wszystkim na zmianach w układzie jednostek . Humbaki wytwarzają złożone utwory, które są podobne w ciągu roku . Chociaż repertuar każdego pojedynczego wieloryba w tym opracowaniu nie może być określony, katalog rodzajów pieśni (184) jest niezwykle zróżnicowany.

nie wiadomo, czy poszczególne płetwale śpiewają wiele rodzajów pieśni w sezonie, ale niektóre z nich mają ten sam typ pieśni w tym samym okresie w populacji Bering–Chukchi–Beaufort (BCB). Nie wiadomo też, czy poszczególne płetwale zachowują ten sam śpiew przez całe życie, czy też zmieniają się w ciągu i/lub między latami.

jednym z wyjaśnień bardzo dużej różnorodności songów w populacji płetwonogich spitsbergenów może być fakt, że zwierzęta zamieszkujące ten obszar w dzisiejszych czasach obejmują imigrantów zarówno z BCB, jak i wschodniej Kanady-zachodniej Grenlandii. Do niedawna przypuszczano, że populacje te są izolowane od siebie ze względu na rozległą, nieprzeniknioną pokrywę lodową w wysokiej Arktyce. Jednak w ostatnich dziesięcioleciach ekstremalne spadki wielkości i grubości lodu morskiego mogły ułatwić kontakt między tymi populacjami . Jednak nawet jeśli region ten zawiera wieloryby z wielu populacji, nie wyjaśnia to w pełni dużej liczby różnych rodzajów pieśni zarejestrowanych w tym badaniu lub braku powtarzania się typów pieśni z roku na rok.

jest prawdopodobne, że wieloryby w Cieśninie Fram są po prostu pozostałością pierwotnej populacji Spitsbergenu, która przetrwała Ekstremalny historyczny poziom eksploatacji . Wpływ małej liczebności populacji na różnorodność utworów jest sprzeczny; niektóre badania sugerują wzrost różnorodności piosenek w mniejszych populacjach, chociaż inne wykazały, że zmniejszone lub izolowane populacje wykazują zmniejszenie różnorodności piosenek i produkują prostsze piosenki .

u niektórych gatunków samice wydają się preferować zróżnicowany repertuar pieśni, co sugeruje , że zwiększona złożoność śpiewu może przynieść korzyści reprodukcyjne. Niedawne badania małp wyjców (Alouatta spp.) udokumentowane kompromisy w cechach rozrodczych samców na podstawie (tymczasowej) struktury społecznej: w grupach z mniejszą liczbą samców lub mniejszymi grupami społecznymi samce bardziej angażują się w pokazy wokalne jako taktykę reprodukcyjną . Zwykle wielkość jąder i repertuar wokalny (lub inne pokazy reprodukcyjne) są uważane za ewolucyjne kompromisy: w zależności od kontekstu społecznego, jeden z nich może zapewnić selektywną przewagę jednostek w populacji nad innymi. Na przykład humbaki mają stosunkowo małe jądra i angażują się w fizyczną rywalizację, a także produkują złożone pokazy pieśni, podczas gdy wieloryby prawe(eubalaena spp.) mają ogromne jądra, są przyciągane do „grup powierzchniowo czynnych” przez wokalizującą samicę i nie mają widocznego męskiego pokazu akustycznego . Jednak płetwale mają zarówno duże jądra, jak i duży repertuar wokalny .

wieloryby dzioborożce są jedynym wielorybem fiszbinowym zamieszkującym wysokie Arktyki. W związku z tym identyfikacja międzygatunkowa za pomocą Songa może nie przynosić takiej samej selektywnej korzyści dla dzioborożców, jak w przypadku innych gatunków waleni. Może to zmniejszyć presję selekcyjną na stereotypy piosenek, pozwalając na większą zmienność typów piosenek w wyniku długotrwałej mutacji kulturowej w piosenkach lub sama nowość piosenki może przynieść korzyść .

ponieważ wieloryby dziobogłowe śpiewają pod wodą, w ciężkim lodzie podczas nocy polarnej, niuansowe zrozumienie zmiennej składni tego gatunku będzie trudne do uzyskania. Niemniej jednak zachowanie śpiewu wielorybów spitsbergenskich, u których produkuje się dziesiątki różnych rodzajów pieśni rocznie, czyni je niezwykłymi wśród ssaków.

dostępność danych

przykładowe pliki utworów są zdeponowane w repozytorium cyfrowym Dryad (doi:10.5061/dryad.1ck400f).

wkład autorów

wszyscy autorzy zebrali dane i wpadli na pomysł analizy. K. M. S. przeanalizował dane. Wszyscy autorzy przyczynili się do interpretacji wyników, napisania manuskryptu i wyrażenia zgody na jego publikację. Wszyscy autorzy są odpowiedzialni za wszystkie aspekty pracy.

konkurencyjne interesy

nie mamy konkurencyjnych interesów.

finansowanie

praca ta została sfinansowana przez NPI, Svalbard Environmental Protection Fund, Svalbard Science Forum, Fram Centre Incentive Fund oraz Norwegian Research Council (grant nr 244488/E10).

Przypisy