Ekstremt mangfold i sangene til Spitsbergen’ s bowhead whales

Bakgrunn

Kompleks ‘sang’ hos pattedyr er sjelden. Mens mange pattedyr taxa produsere repetitive ‘samtaler’, noen ganger kalt reklame sanger , få pattedyr produsere vokal viser beslektet med fuglesang, som er definert av flere frekvenser og amplitude-modulerte elementer kombinert i setninger og organisert i lange kamper . Slike sanger har blitt dokumentert i bare noen få pattedyrarter, inkludert noen flaggermus (Chiroptera), gibbons (Hylobatidae), mus (Scotinomys spp.Det er to store hvaler, knølhval (Megaptera novaeangliae) og buehode (Balaena mysticetus). Med unntak av gibbons, hvor menn og kvinner duet , komplekse sanger i pattedyr antas å bli produsert bare av menn . Mannlige pattedyr er tenkt å synge for å forsvare territorier, annonsere sin kvalitet, tiltrekke kamerater eller en kombinasjon av disse funksjonene .

sangen i bardehval har blitt studert omfattende bare i knølhval, som synger lignende sanger innenfor en sesong over en hel befolkning. Strukturen til den sangen utvikler seg gradvis i løpet av sesongen i samklang og overføring av sangtyper har blitt dokumentert å skje retningsmessig fra en befolkning til en annen over en periode på flere år . Humpback whale sanger er sammensatt av et hierarki fra enheter til sub-setninger til setninger til temaer .

Mindre er kjent om sangene til buehval sammenlignet med knølhval, men buehvalsanger består vanligvis av en enkelt setning som inkluderer amplitude-og frekvensmodulerte elementer gjentatt i anfall, med to forskjellige lyder ofte produsert samtidig . En pilotstudie fra Framstredet i 2008-2009 ga den første indikasjonen på at titalls sangtyper ble produsert av buehvaler i denne regionen innen en enkelt overvintringsperiode . Ingen helårsstudier av sang mangfold eksisterer for andre bowhead hval populasjoner selv om flere sangtyper i ett år har blitt dokumentert for to andre bestander . Her dokumenterer vi ekstremt høyt inter – og intra-årlig mangfold i pattedyrsangen fra spitsbergen bowhead whale populasjon.

Materiale og metoder

omni-directional hydrofon opptakere ble utplassert og omplassert årlig fra 2010 til 2014 i September på en langsiktig oseanografisk fortøyning i vestframstredet, på ca 78°49 N, 5° W (elektronisk tilleggsmateriale, figur s1). Fortøyningen utplassert i 2011 ble ikke gjenopprettet. Instrumenter registrerte akustiske data for de første 14-17 min h-1 gjennom hele året. Ved gjenoppretting ble dataene lastet ned og spektrogram (10-4000 Hz, 2048 punkt FFT, 50% overlapping, Hann-vindu) ble opprettet for hver datafil. Spektrogrammer ble deretter gjennomgått visuelt for tilstedeværelsen av bowhead whale sanger som ble klassifisert etter øye basert på tidsfrekvensegenskaper for hver sangtype . Filer med ‘høyt’ sanger (inneha distinkte enheter, sang båndbredde over 500 Hz) ble analysert videre for å bestemme enhetsstruktur og sang komposisjon. Individuelle sanger ble tildelt et unikt nummer hvis mer enn en iterasjon oppstod (F. Eks. Fram2012-11 var Den 11. sangen som ble spilt inn i 2012-2013 sesongen mens Fram2012-54 var den 54.; elektronisk tilleggsmateriale, S1–S4). Hver sangtype ble preget av frekvens, varighet og amplitude og / eller frekvensmodulasjon, antall enheter og setninger og sammenlignet med alle andre sangtyper innenfor og mellom år for å bestemme minimum antall forskjellige sangtyper oppdaget og for å beskrive mangfoldet av sanger i denne arten på dette stedet.

Resultater

Bowhead whale sanger ble oppdaget 24 timer per dag gjennom det meste av vinteren hvert år (elektronisk tilleggsmateriale, figur S2). Det største antallet forskjellige sangtyper ble spilt inn i desember og januar (figur 1). Totalt ble det registrert 184 ulike sangtyper i den 3-årige studieperioden. Hver sangtype ble registrert i bare en distribusjonsperiode.

det var mellomårlig variasjon i antall og timing av sanger. Færrest sanger ble spilt inn i 2010-2011 (totalt 39 sangtyper, 895 innspillinger). Både 2012-2013 (totalt 69 sangtyper, 1338 opptak) og 2013-2014 (totalt 76 sangtyper, 998 opptak) hadde omtrent dobbelt så mange forskjellige sanger (figur 1).

mens de fleste sangtyper var kortvarige-fra timer til dager—og sjelden varte lenger enn en måned (figur 2), fortsatte noen få sangtyper hvert år gjennom vinteren. Den generelle trenden for alle år var en progresjon av sangtyper vises og deretter forsvinner over tid, med størst innen-års mangfold skjer i januar for alle 3 år undersøkt.

av de 3231 innspillingene som inneholdt sanger i løpet av de 3 årene, inneholdt litt over halvparten (53%) bare en enkelt sangtype, mens to forskjellige sanger oppstod i 37% av innspillingsperiodene. Mindre enn 10% av alle innspillinger inneholdt mer enn to forskjellige sangtyper.

Diskusjon

mangfoldet og mellomårsvariabiliteten i sanger av buehvaler i denne 3-årige studien rivaliseres bare av noen få arter av sangfugler . Blant andre pattedyrsangere har mus og gibbons en tendens til å produsere svært stereotype og repeterende sanger med få elementer (f.eks.). Variasjon i rock hyrax og bat sanger er primært gjennom endringer i ordningen av enheter . Pukkelhvaler produserer komplekse sanger som ligner innen et år . Selv om repertoaret til en enkelt bowhead hval i denne studien ikke kan bestemmes, er katalogen over sangtyper (184) bemerkelsesverdig variert.

det er ikke kjent om enkelte buehvaler synger flere sangtyper i en sesong, men noen er kjent for å dele samme sangtype i samme periode i BERING–Chukchi–Beaufort (BCB) – befolkningen . Det er heller ikke kjent om enkelte buehvaler opprettholder den samme sangen gjennom hele livet, eller om de bytter innen og/eller mellom år.

en forklaring på det svært høye sangmangfoldet I spitsbergen bowhead-hvalbestanden kan være at dyrene som okkuperer dette området i moderne tid inkluderer innvandrere fra BÅDE BCB og øst–Canada-Vest-Grønland bowhead-populasjoner. Inntil nylig har disse bestandene vært antatt å være isolert fra hverandre på grunn av omfattende, ugjennomtrengelig havisdekke i Høyarktis. Men i de siste tiårene kan ekstreme nedgang i sjøisutbredelse og tykkelse ha muliggjort kontakt mellom disse populasjonene . Men selv om denne regionen inneholder buehvaler fra flere populasjoner, forklarer dette ikke fullt ut det høye antallet forskjellige sangtyper som er registrert i denne studien eller mangelen på gjentakelse av sangtyper fra år til år.

det er sannsynlig at buehvalene i Framstredet bare er en rest av Den opprinnelige Spitsbergen-befolkningen som overlevde de ekstreme historiske utnyttelsesnivåene . Innflytelsen av liten befolkningsstørrelse på sangdiversitet er i konflikt; noen studier tyder på sang mangfold øker i mindre populasjoner, selv om andre har funnet at reduserte eller isolerte populasjoner viser en reduksjon i sang mangfold og produsere enklere sanger .

hos noen arter synes hunnene å foretrekke et variert sangrepertoar, noe som tyder på at økt kompleksitet i sang kan gi reproduktive fordeler. En nylig studie av howleraber (Alouatta spp. dokumenterte avvik i mannlige reproduktive egenskaper basert på (midlertidig) sosial struktur: i grupper med færre menn, eller mindre sosiale grupper, investerte menn mer i vokale skjermer som en reproduktiv taktikk . Normalt blir testikler størrelse og vokal repertoar (eller andre reproduktive skjermer) betraktet evolusjonære avveininger: avhengig av sosial kontekst, kan en av disse gi en selektiv fordel for individer i en befolkning over den andre. Knølhval har for eksempel relativt små testikler, og deltar i fysisk konkurranse samt produserer komplekse sangdisplayer, mens høyre hval (Eubalaena spp.) har enorme testikler, trekkes til ‘overflateaktive grupper’ av en vokaliserende kvinne, og mangler noen tilsynelatende mannlig akustisk skjerm . Buehvalene har imidlertid både store testikler og store vokalrepertoarer .

Buehval er den eneste høyarktiske bardehvalen. Dermed kan interspesifikk identifikasjon via sang ikke gi samme selektive fordel for bowheads som det kan for andre hvalarter. Dette kan redusere seleksjonspresset på sangstereotypi, noe som gir større variasjon i sangtyper som følge av en langsiktig kulturell mutasjon i sanger, eller sangnyhet i seg selv kan gi en fordel .

fordi buehval synger under vann, i tung is under polarnatten, vil en nyansert forståelse av den variable syntaksen til denne arten være vanskelig å oppnå. Likevel gjør sangoppførselen Til spitsbergen, hvor titalls forskjellige sangtyper produseres årlig, dem bemerkelsesverdige blant pattedyr.

datatilgjengelighet

Eksemplar sangfiler er deponert I Dryad Digital Repository (doi: 10.5061 / dryad.1ck400f).

Forfatterbidrag

alle forfattere samlet dataene og unnfanget ideen for analyse. K. M. s. analyserte dataene. Alle forfattere bidro til å tolke resultatene, skrive manuskriptet og godta publikasjonen. Alle forfattere er ansvarlige for alle aspekter av arbeidet.

Konkurrerende interesser

vi har ingen konkurrerende interesser.

Finansiering

dette arbeidet ble finansiert AV NPI, Svalbards Miljøvernfond, Svalbard Science Forum, Framsenterets Insentivfond og Norges Forskningsråd (stipend nr. 244488/E10).

Fotnoter

elektronisk supplerende materiale er tilgjengelig online på https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4035239.