Torakoiden tuntosarvet

torakka-antenneja on käytetty laajasti tutkittaessa monitoimista aistinvaraista lisäkettä, joka tuottaa haju -, maku -, tunto -, lämpö-ja kosteusaistit. Aistien moninaisuudesta tuntoaistin ajatellaan olevan avainasemassa fyysisten esineiden hahmottamisessa. Koska useimmat torakkalajit ovat yöeläimiä, antennin tuntoaisti olisi välttämätön ympäröivien kohteiden sijainnin, muodon ja rakenteen määrittämiseksi pimeässä. Antennin pinnalla olevat mekanoreseptorit ovat ensisijaisesti vastuussa tuntoaistin synnystä. Lisäksi Antennin motorinen toiminta vaikuttaa myös aktiiviseen tuntoaistiin (Staudacher et al. 2005; Comer ja Baba 2011). Antennin liikkeeseen liittyy proprioseptorien aktivointi antenninivelissä.

• 1 torakka-antenni tuntoaistin elimenä
• 2 Aistijärjestelmä
  • 2, 1 Hair sensillum
  • 2, 2 Campaniform sensillum
  • 2, 3 Chordotonal sensillum
  • 2, 4 Karvalevy
• 3 motorinen järjestelmä
  • 3.1 Tuntosarvilihakset ja niiden innervaatio
  • 3.2 Lähtökuvio
• 4 keskusjärjestelmä
  • 4.1 Mekanosensorikeskus
  • 4.2 Moottorikeskus
  • 4,3 Interneurons
• 5 käyttäytyminen
  • 5.1 Anemotaktinen käyttäytyminen
  • 5.2 Väistökäyttäytyminen
  • 5.3 Seinänseuranta
  • 5.4 Esteneuvottelukäyttäytyminen
  • 5.5 Tuntosuuntaus
  • 5.6 Sähköstaattinen kenttähavainto
• 6 viitteet
• 7 Ulkoiset linkit
• 8 Katso myös

torakka-antenni tuntoaistielimenä

torakat ovat hyönteislajeja, jotka luokitellaan lahkoon Blattaria. Tällä hetkellä Blattariassa on tavattu yli 4 000 lajia, mutta näistä vain muutaman tiedetään olevan tuholaisia. Koska nämä lajit sietävät ihmisen ympäristöä ja ovat helposti kasvatettavissa laboratorioissa, niitä käytetään usein erilaisissa biologisissa tutkimuksissa. Periplaneta americana, joka tunnetaan myös nimellä amerikkalainen torakka, voidaan pitää edustavimpana lajina, jota käytetään antennijärjestelmän tutkimiseen.

jokainen antenni aikuisten P. americana on niin pitkä kuin sen kehon pituus (≈40 mm), ja koostuu noin 140 segmentit (viikunat. 1, 2). Ensimmäinen ja toinen proksimaalinen segmentti kutsutaan scape ja pedicel, vastaavasti, ja loput distaalinen segmenttien kutsutaan yhdessä flagellum. Jokainen segmentti on kytketty viereisiin segmentteihin joustavien liitosten kautta. Kuitenkin vain pää-scape ja scape-pedicel nivelet voivat liikkua aktiivisesti lihasten supistumisen. Muut flagellaarisegmenttejä yhdistävät liitokset taipuvat vain passiivisesti. Antennin pinnalla tai kynsinauhojen alla on lukuisia aistiyksiköitä, joita kutsutaan sensillumeiksi. Jotkin sensillatyypit toimivat mekanoreseptoreina, jotka välittävät tuntoaistia.

aistinvarainen järjestelmä

torakka-antenneilla on erilaisia mekanoreseptoreita, jotka eroavat morfologialtaan, sijainniltaan ja toiminnaltaan. Morfologisesti antennimekanoreseptorit luokitellaan seuraavasti: hair sensillum (tai yksinkertaisesti hair), campaniform sensillum ja chordotonal sensillum. Karva ja campaniforminen sensilla ovat levinneet laajalle antennin pinnalla, kun taas soinnillinen sensilla sijaitsee pedikelissä. Toiminnallisesti nämä reseptorit luokitellaan exteroceptoriksi ja proprioceptoriksi eli ulkoisiksi ja sisäisiksi mekanoreseptoreiksi. Tuore histokemiallinen tutkimus paljasti, että jotkut mekanosensoriset neuronit, mukaan lukien ainakin cheatic (katso alla), chordotonal, ja karvalevy sensilla, ovat serotonergisiä (Watanabe et al. 2014).

Hair sensillum

karva-sensillaa on usein lippukankaan pinnalla. Jokainen flagellumin mekanoseptoreista sisältää yhden mekanoreseptorin ja useita kemoreseptorisoluja. Tällaisia monikäyttöisiä karvoja, joilla on suhteellisen paksut ja pitkät akselit (>50 µm), kutsutaan nimellä sensilla cheatica tai cheatic sensilla (näkyvin harjaksityyppi, kuten kuvassa on esitetty. 3). Jokainen hiukset hallussaan huokos kärjessä, joka toimii kulkua molekyylejä, ja joustava pistorasia passiivinen taipuma. Sukkulan alla olevan mekanoreseptorin solurunko (tai perikaryoni) on kaksisuuntaisen muotoinen ja ulottuu dendriitin distaalisesti hiusten tyveen ja aksonin proksimaalisesti keskushermostoon. Dendriitti sisältää pituussuunnassa järjestettyjä aistinvaraisia värekarvoja (aksoneemi), ja myös tiiviisti pakattu mikrotubulusrakenne (putkimainen runko) sen kärjessä. Taipuma mekanosensoriset hiukset voivat muuttaa muotoaan putkimainen elin johtaa sukupolven sähköisiä signaaleja reseptorisolussa kautta mekano-sähköinen transduktio. Toiminta potentiaalit näkyvät vain ohimenevästi taipuma hiukset, osoittaa phasic (nopeasti sopeutuva) luonne reseptorin (Hansen-Delkeskamp 1992).

Campaniform sensillum

Campaniform sensillat ovat karvattomia mekanoreseptoreita, jotka sijaitsevat kussakin flagellarin segmentissä ja pedikelissä. Niille on ominaista kynsinauhojen elliptinen painauma, jossa on kupumainen mullistus (Kuva. 4) tai hernemäinen uloke (jälkimmäistä kutsutaan myös marginaaliseksi sensillumiksi). Kynsinauhojen alla on yksi mechanoreceptor-solu ja sen tarvikerakenteet, joiden morfologia muistuttaa mekanosensitiivistä karvaa. Jokaisella flagellar-segmentillä on useita campaniformisia sensilloja sekä distaalisessa että proksimaalisessa reunassa. Kirjassa S. americana, noin 28 campaniform sensillaa on järjestetty kierteisesti pedikelin distaalisen marginaalin ympärille (toh 1981). Kampaniformisen sensillan oletetaan aktivoituvan, kun viereiset cuticular-rakenteet ovat rasituksessa. Siksi intersegmentaalisten nivelten koukistumisen laajuutta ja suuntaa on arveltu seurattavan kampaniformisen sensillan avulla. Tässä suhteessa he voivat toimia proprioseptoreina.

soinnillinen sensillum

soinnilliset sensitorit ovat sisäisiä mekanoreseptoreita, jotka toimivat exteroseptoreina tai proprioseptoreina. P. Americanan pedikaalin sisällä on kahdenlaisia soinnillisia sensilloja: sidekudoksisia soinnillisia uruja (tai yksinkertaisesti soinnillisia urkuja) (Kuva. 5) ja Johnstonin urut, jotka koostuvat 50 ja 150 aistiyksiköstä, jotka on nimetty scolopidiaksi (Toh 1981). Skolopidiumin morfologialle on ominaista skolopaalisolun ja reseptorisolun dendriittejä ympäröivän kiintymyssolun läsnäolo. Dendriitin kärkeä peittää skolopaalisoluista erittyvä korkki. Kiinnityssolu yhdistää skolopidiumin distaalisen osan kynsinauhan sisäpintaan. Kukin scolopidium koostuu kahdesta ja kolme kaksisuuntaisesta reseptorisolusta soinnillisessa ja Johnstonin elimissä. Soinnillinen elin voi toimia scape-pedikel-liitoksen proprioseptorina (Ikeda et al. 2004) tai antennikoskettimien tuhoaja (Comer and Baba 2011). Toisaalta Johnstonin elimen on pikemminkin ajateltu olevan äänen tai substraatin värähtelyn havaitsemiseen tarkoitettu tuholaiseläin, kun otetaan huomioon sen tehtävä muilla hyönteislajeilla.

Karvalevy

Karvalevyt ovat antennin juuressa sijaitsevien puhtaan mekanosensoristen hiusten rykelmiä. Useita kymmeniä yli 100 karvat (15-60 µm pituus) on järjestetty muodossa ryhmät vieressä Pää-scape ja scape-pedicel nivelet (Okada ja Toh 2000) (viikunat. 2, 6). Nivelen liikkuessa osa mekanosensorisista karvoista taipuu nivelkalvoon (Kuva. 6). Aluksi karvalevyt näyttävät toimivan tuholaistorjujina, mutta todellisuudessa ne toimivat antennien tyvinivelten aktiivisten liikkeiden proprioseptoreina. P. Americanan tuntosarvien karvalevyjen reseptorisolujen tiedetään olevan toonifaasista tyyppiä, jonka sopeutuminen on hyvin hidasta (Okada ja Toh 2001).

moottorijärjestelmä

Tuntosarvilihakset ja niiden innervaatio

torakan tuntosarvia ohjataan viidellä toiminnallisesti erilaisella lihaksella, jotka sijaitsevat pääkapselin sisällä ja scape (Kuva. 7, vasen puoli). Pään kapselin lihakset ulottuvat tentorium (sisäinen luuranko) ja proksimaaliset päät scape. Adduktorilihas pyörittää scapea mediaalisesti Pää-scape-nivelen ympärillä, kun taas sieppaajalihas pyörittää scapea lateraalisesti. Levator lihas nostaa scape pystysuoraan. Kaksi muuta skapen sisällä olevaa lihasta, jotka ovat scape-pedikelin proksimaalisten päiden ja pedikelin päiden välissä: levator-ja depressorilihakset kääntävät pedikelin dorsaalisesti ja ventraalisesti vastaavasti scape-pedikel-nivelen ympärillä. Nämä viisi lihasta ovat yksittäin aivoista johtuvien tuntosarvien liikehermojen (Kuva. 7, oikealla puolella). Jokainen tuntosarvilihas voi olla innervated 2-3 excitatory motoneurons (Baba and Comer 2008). On myös esitetty, että jotkut tuntosarvien liikehermot sisältävät aksoneja yhdestä ”yhteisestä” inhibitorisesta motoneuronista ja dorsal unpaired mediaani (Dum) neuroneista (Baba and Comer 2008). DUM-neuronin katsotaan olevan vastuussa eksitatorisen modulaattorin aineen, mahdollisesti octopamiinin, vapauttamisesta tuntosarvilihaksiin.

Ulostulomalli

antennimotoneuronien ulostulomallia on harvoin kirjattu hyönteislajeille luultavasti siksi, että niiden toimintaa on vaikea tuottaa fysiologisissa koeolosuhteissa. Kuitenkin, se on raportoitu P. americana (Okada et al. 2009), että pilokarpiini, kasvipohjainen muskariiniagonisti, indusoi tehokkaasti tuntosarvien motoneuronien rytmistä purskuttelua jopa eristetyissä aivovalmisteissa. Huumeiden aiheuttama ulostulokuvio torakoissa on hyvin koordinoitu viiden antennimoottorihermon joukossa. Agonistinen pari motorisia hermoja (3 vs. 4 Kuvassa. 7) päästöt pursottavat piikkejä, joilla on vaihe-suhde, kun taas antagonistiset parit (1 vs. 2 ja 4 vs. 5 Kuvassa. 7) osoittavat anti-vaihe suhde toisiinsa. Nämä koordinoidut ulostulokuviot eristetyssä aivovalmisteessa ovat verrattavissa luontaiseen tuntosarvien liikkeeseen.

keskusjärjestelmä

Mekanosensorikeskus

hyönteisten aivot koostuvat kolmesta erillisestä alueesta anteroposteriorly: protocerebrum, deutocerebrum ja tritocerebrum. Tuntosarvien vastaanottama aistitieto välittyy ensisijaisesti deutocerebrumiin. Monet anatomiset tutkimukset selvensivät, että hajureseptorin afferentit projisoivat yksinomaan primaariseen hajukeskukseen ventraalisessa deutocerebrumissa (antennilohkossa), ja ei-hajuaistin (kuten mekanosensori-ja gustatory-reseptorin afferentit projisoivat muille alueille deutocerebrumista subesofageaaliseen ganglioon (Kuva. 8). Toisin kuin hajureitillä, mekanosensorisia reittejä ei ole kuvattu riittävästi yhdelläkään hyönteislajilla. An anatomical study in P. americana havaitsi, että mechanoreceptor afferents basal segmentit project suhteellisen dorsal osa dorsal deutocerebrum (tunnetaan myös nimellä dorsal lohko tai antennal mechanosensory ja motor center (AMMC)), kun taas mechanoreceptor afferents in flagellum project enemmän ventroposterior alueilla dorsal lohkossa (Nishino et al. 2005). Nämä antennien mekanosensoriset afferentit ulottuvat myös subesofageaalisen ganglion etuosaan. Flagellaaristen mekanosensoristen afferenttien keskusprojektioilla on deutocerebrumissa Topografinen kuvio, joka heijastaa niiden reuna-alueita (Nishino et al. 2005). Koskien soinnillista sensillaa, Comer and Baba (2011) osoitti, että soinnillisen elimen keskeiset prosessit sijaitsevat deutocerebrumista subesofageaaliseen ganglioon. Myöhemmin Watanabe et al. (2014) raportoi, että serotoniini-immunoreaktiiviset afferentit chordotonalista ja Johnstonin elimistä projisoituvat myös AMMC: n ja subesofageaalisen ganglion anteromediaalialueelle.

Motor center

on yleisesti hyväksytty, että hyönteisten antennin ensisijainen motorinen keskus sijaitsee dorsaalilohkossa. Vaikka antennimoottorikeskus on ollut vähän tunnettu torakassa, anatominen tutkimus selvitti sen organisaatiota (Baba and Comer 2008). Deutocerebrumista löytyi ainakin 17 antennimotoneuronia, ja ne luokiteltiin morfologiansa mukaan viiteen tyyppiin. Vaikka solukappaleiden asennot poikkeavat toisistaan tyyppinsä mukaan, näiden neuronien dendriittiset prosessit kolokalisoituvat dorsaalilohkon dorsaalialueella (viikuna. 8). Dendriittisen vyöhykkeen arvellaan sijaitsevan dorsaalisesti antennien mekanosensoriseen keskukseen. Toisaalta kahden dorsaalisen parittamattoman mediaanineuronin (dum) keskeinen morfologia on selvitetty: molemmat solurungot sijaitsevat subesofageaalisen ganglion dorsomediaalialueella, ja solurungoista kulkevat kaksisymmetriset aksonit antennilihasten molemmille puolille.

Interneurons

tuntoaistin mekanoreseptoreista saatavaa tietoa voidaan välittää seuraaviin neuroneihin aistien käsittelyä ja/tai asianmukaisen käyttäytymisen ilmaisua varten. Tässä yhteydessä olisi välttämätöntä tutkia yksittäisiä antennien mekanosensorisia interneuroneja, erityisesti eläimillä, joilla on yksinkertaisempi keskushermosto. Tähän mennessä useat fysiologiset tutkimukset ovat tunnistaneet tällaisia interneuroneja torakoissa. P. Americanan tunnetuimpia interneuroneja ovat ”giant” – laskeutuvat mekanosensoriset interneuronit (DMIS) (Burdohan and Comer 1996). Kahdesta DMIS tunnistettu, yksi (dmia-1) on sen solurunko protocerebrum, ja toinen (DMIb-1) on sen solurunko subesofageaalinen ganglion (Fig. 9). Dmia-1-aksoni ulottuu hienoja haaroja ipsilateraaliseen dorsaaliseen deutocerebrumiin, jossa antennien mekanosensoristen ja motoristen keskusten ajatellaan sijaitsevan, kulkee aivojen vastakkaiselle pallonpuoliskolle ja laskeutuu vatsan gangliaan samalla kun se laajentaa hienoja prosesseja rintakehän ganglioon. Myös dmib-1-aksoni laskeutuu samanlaisessa morfologisessa kaavassa. Dmia-1 vastaa yksinomaan antennin mekaanisiin ärsykkeisiin. Dmib-1 reagoi pään ja suupartien sekä antennin ärsykkeisiin. Soinnillisen elimen epäillään olevan merkittävä mekanosensorinen tulolähde DMIs: lle, koska sen ablaatio johtaa vakavaan heikentymiseen vastauksena antennin mekaaniseen stimulaatioon, ja soinnillisen elimen keskeiset prosessit ovat tiiviisti päällekkäisiä DMIS: n neuriittien kanssa deutocerebrumissa (Comer and Baba 2011). DMIs voi olla reagoiva väistökäyttäytymisen hallintaan (KS.”Väistökäyttäytyminen”).

käyttäytyminen

Anemotaktinen käyttäytyminen

Anemotaksia, joka on lokomotorinen vaste tuuleen, pidetään perusluonteisena strategiana hajulähteiden löytämiseksi tuulen yläpuolella. Kolmessa torakkalajissa (Blattella germanica, Periplaneta americana ja Blaberus craniifer) anemotaktisella käyttäytymisellä hajuaistin puutteessa havaittiin olevan erilaisia kuvioita riippuen sekä lajista että tuulen nopeudesta (Bell and Kramer 1979). B. craniifer ohjasi ja juoksi vastatuuleen monenlaisilla tuulennopeuksilla, kun taas B. germanica suuntasi myötätuuleen. P. americana suuntautui myötätuuleen matalan tuulen nopeuksilla ja myötätuuleen kovan tuulen nopeuksilla. Kun sekä B. craniiferin scape-pedicel-että pedicel-flagellar-nivelet kiinnitettiin liikkeen estämiseksi pedicelissä, positiivinen anemotaxis heikkeni huomattavasti. Tämä merkitsee sitä, että pedikelin vieressä olevat oletetut mekanoreseptorit ovat ratkaisevia tuulen suunnan ja nopeuden havaitsemiseksi.

Väistökäyttäytyminen

hyönteisantennia on pidetty melko reagoimattomana pakokäyttäytymiseen. Reagointikyky näyttää kuitenkin riippuvan piristeiden tunto-ominaisuudesta. Esimerkiksi, jos torakka (P. americana) joutuu kosketuksiin mahdollisen saalistajan (hämähäkki) kanssa antennin aistimana, se kääntyy välittömästi pois ja pakenee hämähäkkiä (Comer et al. 1994). Samoin torakat voivat erottaa tuntoon liittyviä piirteitä (luultavasti tekstuuria) hämähäkin ja torakan välillä tuntosarvien tunnustelun (antennien) avulla (Comer et al. 2003). Flagellumin mekanoreseptoreiden ja tuntosarvien tyviosien uskotaan olevan välttämättömiä tuntoaistiin liittyvän tiedon hankkimiseksi ja pakoreaktion käynnistämiseksi (Comer et al. 2003; Comer ja Baba 2011).

seinä-seuraava

koska torakoilla on positiivinen thigmotaxis, ne pyrkivät kävelemään tai juoksemaan seinää pitkin. Tällaisen seinänseurannan aikana molemmat antennit ulottuvat eteenpäin niin, että ne pysyvät kosketuksessa viereiseen seinään. Käyttäytymistutkimus paljasti, että P. americana pystyy kääntymään 25 hertsin taajuudella nopean seinäseurannan aikana (Camhi and Johnson 1999). Tämä korkean taajuuden käännös auttaa välttämään törmäyksiä ja pitää kappaleen sopivalla etäisyydellä seinästä. Tuntoaistimukset tuntosarvista olisivat välttämättömiä näin tehokkaalle seinänseurantakäyttäytymiselle. Baba ym. (2011) havaitsi, että törmäyksen välttämisen vastetyyppi (stop, climb, reverse, redirect, ja niin edelleen) riippuu antennien havaitsemien esteiden kokoonpanosta. Pysäytysvaste voi ilmetä erityisesti silloin, kun molemmat antennit yhtäaikaisesti törmäävät esteeseen. Toisaalta, mekaaninen vuorovaikutus välillä flagellum ja seinän vaikuttaa tilaan antennin: kärki seinän puolella flagellum taipumus projisoida eteenpäin, kun seuraavat suhteellisen sileä seinä ja taaksepäin, kun seuraavat karkeampi seinä (Mongeau et al. 2013). Ruumiin etäisyyteen seinästä vaikuttaa merkittävästi tuntosarvien tila eli lähempänä etutilaa ja kauempana taaksepäin.

Esteneuvottelukäyttäytyminen

torakoita, joilla ei ole pakenemista, kohtaavat myös reitillään hyvin erilaisia muotoja omaavia ulkoisia kohteita ja neuvottelevat niistä oikein tuntoaistin antamien tietojen avulla. Harley ym. (2009) tutki käyttäytymisvalintaa yli kiipeämisen ja alle kaivautumisen välillä, kun torakka kohtaa sopivan kokoisen ”hyllyn”. He huomasivat, että valinta riippuu siitä, miten antenni osuu hyllyyn. Hyllyn yläpuolelta lyötäessä torakka voi työntää kehoa ylös ja yrittää kiivetä, ja alhaalta lyötäessä se voi tunneloida. Lisäksi tämä käyttäytymisvalinta vaikuttaa ympäristön valo-olosuhteisiin:kirkkaissa olosuhteissa torakat mieluummin tunneloivat. Tutkimuslinja on ehdottanut, että keskivartalokompleksi (CC), joukko toisiinsa liittyviä neuropilejä, jotka sijaitsevat protocerebrumin keskiviivalla, voi olla avainasemassa tässä käyttäytymisvalinnassa, koska CC: n fokaalinen lesionointi johti puutteisiin asianomaisessa tuntokäyttäytymisessä (Ritzmann et al. 2012).

tuntoaisti

kun tutkivan torakan (P. americana) antenni koskettaa vakaata tuntokohdetta avoimessa tilassa, eläin voi pysähtyä ja lähestyä kohdetta antennin avulla (katso alla oleva elokuva). Samoin juoksumatolle asennettu kytketty torakka voi yrittää lähestyä antenniin esitettyä vakaata esinettä (Okada ja Toh 2000). Tämä antenniperäinen tuntoon suuntautuva käyttäytyminen johtuu todennäköisesti torakoiden thigmotaktisesta luonteesta (KS. ”seinän seuraaminen”). Koska kääntökulman laajuus riippuu esitetyn kohteen vaakasuorasta asennosta, torakat voivat erottaa esineiden sijainnin antennilla. Lapakarvalevyjen karvojen poisto johti tuntosuuntauksen suorituskyvyn merkittävään heikkenemiseen (Okada ja Toh 2000), mikä viittaa siihen, että antenninivelten proprioseptorit ovat elintärkeitä kohteen asennon havaitsemisessa.

sähköstaattisen kentän havaitseminen

on raportoitu, että torakat näyttävät välttävän keinotekoisesti tuotettua sähköstaattista kenttää (Hunt et al. 2005; Newland et al. 2008; Jackson et al. 2013). Tämä väistövaste voi auttaa heitä välttämään esimerkiksi kitkaan varautuneita kohteita ja suurjännitevoimalinjoja. Newland ym. (2008) ehdotti mahdollista ainutlaatuista mekanismia sähköstaattisen kentän havaitsemiseksi P. americanassa. Kun pään ja scapen väliset tuntosarvet oli korjattu, käsitelty eläin ei voinut enää välttää sähköstaattista kenttää. He ehdottivat seuraavaa työhypoteesia. Kun torakka lähestyy varattua kenttää, se tuottaisi yksipuolisen varausjakauman antennien ja torakan ruumiin välille. Tämän jälkeen tuntosarvet taipuvat passiivisesti Coulombin voiman vaikutuksesta sähköstaattisessa kentässä. Lopulta tuntosarven taipuman voivat havaita karvalevyt Pää-scape-liitoksessa.

• Baba, Y ja Comer, C M (2008). Torakan antennimoottorijärjestelmä, periplaneta americana. Cell and Tissue Research 331: 751-762. doi: 10.1007 / s00441-007-0545-9.

• Baba, Y; Tsukada, A ja Comer, C M (2010). Törmäyksen välttäminen juoksemalla hyönteisiä: antennien ohjaus torakoissa. Journal of Experimental Biology 213: 2294-2302. doi: 10.1242 / jeb.036996.

• Bell, W J and Kramer, E (1979). Torakoiden haku ja anemotaktinen suunta. Journal of Insect Physiology 25: 631-640. doi: 10.1016 / 0022-1910(79)90112-4.

• Burdohan, J A and Comer, C M (1996). Antennin mekanosensorisen reitin soluorganisaatio torakassa, periplaneta americana. Journal of Neuroscience 16: 5830-5843.

• Camhi, J M and Johnson, E N (1999). Korkean taajuuden ohjausmenetelmät, jotka välittyvät tuntovihjeistä: antennin seinämä-seuraavat torakassa. Journal of Experimental Biology 202: 631-643.

• Comer, C M; Mara, E; Murphy, K A; Getman, m and Mungy, M C (1994). Moniaistinen paon hallinta torakassa, periplaneta americana. II. kosketuksen herättämät käyttäytymismallit. Journal of Comparative Physiology a 174: 13-26. doi: 10.1007 / bf00192002.

• Comer, C M; Parks, L; Halvorsen, M B and Breese-Terteling, A (2003). Antennijärjestelmä ja torakka väistävät käyttäytymistä. II. ärsykkeen tunnistaminen ja lokalisointi ovat erotettavissa olevia antennitoimintoja. Journal of Comparative Physiology a 189: 97-103.

• Comer, C M ja Baba, Y (2011). Aktiivinen kosketus ortopedisiin hyönteisiin: Käyttäytyminen, moniaistiset alustat ja evoluutio. Philosophical Transactions of the Royal Society B 366: 3006-3015. doi: 10.1098 / rstb.2011.0149.

• Hansen-Delkeskamp, E (1992). Antennien kosketuskemoreseptorien toiminnallinen Luonnehdinta torakassa, Periplaneta americana: elektrofysiologinen tutkimus. Journal of Insect Physiology 38: 813-822. doi: 10.1016 / 0022-1910 (92) 90034-b.

• Harley, C M; English, B A and Ritzmann, R E (2009). Luonnehdinta este neuvottelukäyttäytymisestä torakassa, Blaberus diskoidalis. Journal of Experimental Biology 212: 1463-1476. doi: 10.1242 / jeb.028381.

• Hunt, E P; Jackson, C W and Newland, P L (2005). ”Elektrorepellancy” käyttäytyminen periplaneta americana alttiina kitka varautunut Dielektrinen pinnat. Journal of Electrostatics 63: 853-859. doi: 10.1016 / J.elstat.2005.03.081.

• Ikeda, S; Toh, Y; Okamura, J ja Okada, J (2004). Amerikkalaisen torakan antennisorronaalisen sensillan solunsisäiset reaktiot. Eläintiede 21: 375-383. doi: 10.2108 / zsj.21.375.

• Jackson, C W; Hunt, E; Sharkh, s and Newland, P L (2011). Staattiset sähkökentät muokkaavat torakoiden liikkumiskykyä. Journal of Experimental Biology 214: 2020-2026. doi: 10.1242 / jeb.053470.

• Mongeau, J M; Demir, a; Lee, J; Cowan, N J and Full, R J (2013). Liikkeellelähtö – ja mekaniikkavälitteinen tuntoaistin tunnistus: antennin uudelleenkonfigurointi yksinkertaistaa valvontaa nopean navigoinnin aikana torakoissa. Journal of Experimental Biology 216: 4530-4541. doi: 10.1242 / jeb.083477.

• Newland, P L et al. (2008). Staattinen Sähkökentän havaitseminen ja käyttäytymisen välttäminen torakoissa. Journal of Experimental Biology 211: 3682-3690. doi: 10.1242 / jeb.019901.

• Nishino, H; Nishikawa, M; Yokohari, F and Mizunami, M (2005). Kaksi, monikerroksiset somatosensoriset kartat, jotka muodostuvat tunto-ja kosketussemosensorisista afferenteista hyönteisten aivoissa. Journal of Comparative Neurology 493: 291-308. doi: 10.1002 / cne.20757.

• Okada, J ja Toh, Y (2000). Antennikarvalevyjen rooli torakan (Periplaneta americana) esineohjatussa kosketussuuntauksessa. Journal of Comparative Physiology A 186: 849-857. doi: 10.1007 / s003590000137.

• Okada, J ja Toh, Y (2001). Antennin suunnan perifeerinen esitys torakan (Periplaneta americana) lapalevyn avulla. Journal of Experimental Biology 204: 4301-4309.

• Okada, J; Morimoto, Y ja Toh, Y (2009). Pilokarpiinin aiheuttama antennimotorinen aktiivisuus amerikkalaisessa torakassa. Journal of Comparative Physiology a 195: 351-363. doi: 10.1007 / s00359-008-0411-6.

• Ritzmann, R E et al. (2012). Päättää, mihin suuntaan mennä: miten hyönteiset muuttavat liikkeitä neuvotellakseen esteistä? Frontiers in Neuroscience 6: 97. doi: 10.3389 / fnins.2012.00097.

• Staudacher, E; Gebhardt, MJ ja Dürr, V (2005). Antennien liikkeet ja mekanoreseptio: aktiivisten tuntoantureiden neurobiologia. Advances in Insect Physiology 32: 49-205. doi: 10.1016 / s0065-2806(05)32002-9.

• Toh, Y (1981). Aistielinten hieno rakenne miehen torakan tuntosarvissa ja pinnassa, Periplaneta americana. Journal of Ultrastructure Research 77: 119-132. doi: 10.1016 / s0022-5320(81)80036-6.

• Watanabe, H; Shimohigashi, M ja Yokohari, F (2014). Serotoniini-immunoreaktiiviset aistineuronit torakan antennissa, Periplaneta americana. Journal of Comparative Neurology 522: 414-434. doi: 10.1002 / cne.23419.

sisäiset viitteet

• Llinas, R (2008). Neuroni. Stipendiaatti 3 (8): 1490. http://www.scholarpedia.org/article/Neuron.

• Pikkovsky, A ja Rosenblum, M (2007). Synkronointi. Stipendiaatti 2 (12): 1459. http://www.scholarpedia.org/article/Synchronization.

• Blattodea Culture Groupin verkkosivut
• torakka Wikipediassa

Katso myös

• Tikkuhyönteisten tuntosarvet
• Araknidien Tuntohavainto