mainokset:
tässä artikkelissa keskustelemme selkärankaisten ruoansulatusjärjestelmästä sopivien kaavioiden avulla.
alkion ruoansulatuskanava:
Archenteron:
alkion archenteron tulee aikuisen ruoansulatuskanavan ja sen kaikkien johdannaisten limakalvo. Splanchnic mesoderm lisää kerroksia sidekudoksen ja sileät lihakset ympäri archenteron. Pään ektodermaalinen invaginaatio muodostaa suuonteloon johtavan stomodaeumin, ja samankaltainen ventraalinen ektodermaalinen invaginaatio muodostaa proctodaeumin, joka johtaa takaruumiiseen.
mainokset:
stomodaeum tulee aikuisen suuonteloon ja synnyttää hampaiden kiillettä, kielen epiteelikerroksen, rauhasten, esim.limakalvojen, myrkyn ja syljen jne. ja Rathken pussi aivolisäkkeen etulohkossa. Proktodaeum muodostaa nisäkkäillä joko pienen terminaalisen osan cloacasta alemmilla selkärankaisilla ja peräsuolesta.
alkioissa mahasta yhteissuoleen oleva ruuansulatuskanava on kiinnittynyt selkäruumiin seinämiin vatsakalvon kaksinkertaisella poimulla, jota kutsutaan suolilieveeksi, ja vatsaruumiin seinämiin suolilieveellä. Aikuisilla suolilieve jatkuu, mutta ventraalinen suolilieve katoaa jättäen vain maksan ja virtsarakon alueen.
aikuisen ruoansulatuskanava:
ruoansulatuskanava jakautuu eri toimintojen osalta seuraaviin alueisiin: suu, suuontelot, nielu, ruokatorvi, mahalaukku, ohutsuoli, paksusuoli ja yhteissuolisto. Seuraavat outgrowths syntyy ruoansulatuskanavan-suu-rauhaset, Rathken pussi, kilpirauhanen, kidus-halkeamat, tärykalvon ontelo, kateenkorva ja muut rauhaset kidus-halkeamat, henkitorvi, keuhkot, uimarakko, maksa, haima, keltuaispussi, ja virtsarakon.
mainokset:
histologia:
ruuansulatuskanavan seinämä koostuu neljästä samankeskisestä kerroksesta.
ne ovat:
(i) uloin sisäelinten vatsakalvo eli seroosi Turkki on mesoteelisoluista ja ohuesta sidekudoskerroksesta. Se puuttuu ruokatorvesta,
mainokset:
(ii) tämän alapuolella on sileästä lihassuidusta muodostunut lihaskerros, joka on järjestetty ulompiin pitkittäis-ja sisempiin pyöreisiin lihassuiduista. Kahden lihaskerroksen välissä on hermosolujen ja autonomisen hermoston hermokuitujen verkosto, joka tunnetaan nimellä Myenteric plexus tai Auerbachin plexus.
(iii) lihaskerroksen alla on sidekudoksesta koostuva submukosa, jossa on elastisia kuituja, rasvaa, verta ja imusuonia, hermosoluja ja kuiturauhasia,
(iv) sisin kerros on limakalvo, joka koostuu kolmesta alueesta:
(a) Uloin-kapein muscularis-limakalvo uloimpia pitkittäis-ja sisempiä pyöreitä sileitä lihaskuituja.
(b) sidekudoksen, verisuonten, hermojen ja imukudoksen kyhmyjen lamiinipropriakerros ja
(C) kellarikalvo, joka tukee usein rauhasten ja värekalvojen muodostamaa solukerrosta.
suu:
suu on suuonteloon johtava aukko. Lampreissa (syklostomeissa) se on pyöreä aukko bukkaalisuppilon tyvessä ja jää pysyvästi auki leukojen puuttumisen vuoksi jne. Gnathostomeissa se on terminaalinen. Suu rajautuu huuliin, jotka ovat kiinteitä ja muodostettu cornified ihoa kaloja, sammakkoeläimiä ja matelijoita. Nisäkkäillä nämä ovat lihaisia ja lihaksikkaita.
suuonteloon:
mainokset:
huulten ja leukojen välissä on eteinen. Se voi rajoittua ulkopuolelta poskiin ja sisältä ikeniin. Poskien limarauhaset avautuvat eteiseen. Suu avautuu suuonteloon, joka on suun ja nielun välinen tila. Tarkka kohta, jossa stomodaeal ektodermin ja nielun endodermin yhdistyvät on vaihteleva ja ei ole helppo erottaa.
elasmobrancheilla ja useimmilla Luisilla kaloilla nenäontelot eivät avaudu suuonteloon. Vuonna Chondrichthyes ja tetrapoda (sammakkoeläimet ja useimmat matelijat) nenäontelot avautuvat suuonteloon choanae tai sisäinen naaraat, jotka ovat alustavasti sijoitettu anteriorly, mutta krokotiilit, linnut ja nisäkkäät ne tulevat posteriorinen nielun muodostumisen vuoksi toissijainen kitalaki, joka tehokkaasti erottaa hengitysteiden nenäkäytävän suuonteloon tai elintarvikkeiden kulkua.
linnuilla tämä suulaki on halkeama, jonka takia nenän ja suuontelon ontelot kommunikoivat keskenään. Nisäkkäillä sekundaarinen suulaki jatkuu jälkiäänisesti kalvomaisena pehmeänä suulakena. Ihmisillä pehmeä suulaki roikkuu kurkunpään nielussa lihaisan prosessin eli uvulan muodossa.
suuontelon johdannaiset:
1. Suuontelon rauhaset:
suuonteloon avautuu kahdenlaisia kokonaislukumetaarisia monisoluisia rauhasia. Ne ovat limarauhasia ja entsymaattisia rauhasia. Kaloilla ja vedessä elävillä sammakkoeläimillä on vain limarauhasia. Matelijoilla on ryhminä rauhasia, kuten palatiini -, kielirauhanen -, sublinaali-ja labiaalirauhaset, jotka on nimetty sijainnin mukaan, ne tuottavat myös limaa.
myrkkykäärmeillä ylemmät labiaaliset rauhaset muuntuvat erittämään myrkkyä, kun taas Gila-hirviön alirauhaset tuottavat myrkkyä. Linnuilla on kielirauhaset ja suukulmassa rauhanen. Nisäkkäillä on aitojen ja laajentuneiden sylkirauhasten lisäksi monia pieniä limarauhasia, jotka ovat entsymaattisia. Ne ovat korvasylkirauhaset, sublingual, submaxillary ja infraorbital sylkirauhaset, erittävät mucin ja ptyaliini.
2. Kieli:
kieltä esiintyy lähinnä kaikilla selkärankaisilla. Selkärankaisten kielissä on paljon monimuotoisuutta, eivätkä ne ole homologisia. Syklostomeilla on lihaksikas, mehevä, raspaava kieli, jolla on kiimaiset hampaat saaliinsa ihon ja lihasten raspaamiseen.
kaloilla on kielen primääri, joka muodostuu Suupohjan mehevästä poimusta. Sillä ei ole lihaksia, mutta joillakin Luisilla kaloilla on kielessä reseptoreita ja hampaita. Kieli on limakalvon peitossa. Joillakin sammakkoeläimillä kieli on joko puutteellinen tai kiinteä. Useimmilla sammakkoeläimillä on kuitenkin ulkoneva kieli, ja joillakin sammakoilla ja rupikonnilla se saattaa taittua takaisin itselleen, kun sitä ei käytetä.
se voidaan heittää ulos suusta imun nopean virtaamisen seurauksena hyönteisten vangitsemiseksi. Liskojen ja käärmeiden kieli on usein pitkälle kehittynyt. Kameleonteissa se on hyvin laajennettavissa hyönteisten pyydystämiseen. Kärki on paksuuntunut ja tahmea. Käärmeiden kielen haarainen kärki toimii keinona siirtää kemiallisia ärsykkeitä ulkoisesta ympäristöstä suun katolla oleviin Vomero-nenäelimiin.
kilpikonnilla ja krokotiileilla kieltä ei voi pidentää. Lapsivesikielellä on vapaaehtoiset lihakset, se vastaanottaa hypoglossaalihermon ja sillä on rauhaset ja makunystyrät. Se kehittää myös luontaisia lihaksia, jotka liikuttavat kieltä. Linnuilla kieli on solakka ja siinä on sarvimainen peite. Joillakin linnuilla kieli on liikkumaton, kun taas joillakin linnuilla se on pitkä, pitkittäissuuntainen ja sitä käytetään usein ruoan vangitsemiseen.
useimmilla nisäkkäillä, valaita lukuun ottamatta, kieli on erittäin kehittynyt ja kykenee laajentamisen ja vetäytymisen lisäksi huomattaviin liikkeisiin, johtuen useista sisäisistä lihaksista.
nisäkkäillä kielen alapuolinen limakalvo muodostaa mediaanipoimun eli frenulumin, joka liittää kielen suun lattiaan. Nisäkkäillä kielen yläpinnalla on neljänlaisia käpysuomuja (filiform, fungiform, foliate ja circumvallate), joissa on makusilmuja filiformisia papilleja lukuun ottamatta.
3. Hampaat:
selkärankaisilla on kahdenlaisia leukaluihin kiinnittyneitä hampaita: epidermaalisia hampaita ja oikeita hampaita. Epidermaaliset hampaat kehittyvät parhaiten syklostomeilla. Ne ovat kovia, kartiomaisia, sarveiskerroksesta peräisin olevia kiimaisia rakenteita. Lampureilla niitä on suppilon seinämissä ja kielessä. Sammakoiden ja sammakoiden toukilla on sahalaitaiset hampaat riveinä huulissa. Nisäkkäillä täysikasvuisella sorsanokkaeläimellä on epidermaaliset hampaat.
todelliset hampaat:
hampaita ei ole paalivalailla eikä muurahaiskarhuilla nisäkkäillä, eikä agnathaaneilla, sammilla, joillakin rupikonnilla, sireeneillä, kilpikonnilla ja nykyisillä linnuilla jne. Alemmilla selkärankaisilla (kuten kaloilla, sammakkoeläimillä ja useimmilla matelijoilla) hampaat saattavat vaihtua jatkuvasti epämääräisen monta kertaa, tällaisia hampaita kutsutaan polyfyodontiksi. Nämä hampaat ovat homodontit (samantyyppiset) ja akrodontit. (leukaluiden kanssa).
useimmilla nisäkkäillä hampaat ovat difjodontti, thecodontti ja heterodontti. Joillakin nisäkkäillä nämä ovat monofyodontteja, joilla on vain yhdet hampaat, esimerkiksi myyrät, Intiaanioravat. Hampaat muistuttavat rakenteeltaan haiden placoidisia suomuja, jotka ovat muodostuneet keskimmäisestä massaontelosta, jonka ympärillä on paksu mutta pehmeä kerros, dentiini, jota ulkoisesti peittää ohut, erittäin kova hammaskiille. Näiden oletetaan olevan peräisin ostrakondermien ja placodermien Luisista suomuista. Lisätietoja lukijat voivat nähdä hampaisto nisäkkäiden.
4. Adenohypofyysi:
aivolisäkkeen etulohko kehittyy stomodaeumin dorsaalisena evaginaationa eli Rathken pussina, joka supistuu muodostaen aivolisäkkeen etu-ja keskilohkon (adenohypofyysi). Aivolisäkkeen takalohko eli neurohypofyysi on diencephalonin eli infundibulumin ventraalinen evagaatio. Näin ollen se on hermostunut osa.
nielu:
ruuansulatuskanavan osa heti suuontelon takana on nielu, jota reunustaa endodermi. Se on yhteinen passage palvelee sekä ruoansulatusta ja hengitystä. Osana ruuansulatusjärjestelmää sitä käytetään ruoan kuljettamiseen suuontelosta ruokatorveen, sen lihakset aloittavat nielemisen.
kaloilla nielu on suuri ja sivusuunnassa rei ’ itetty kidusrakojen osalta, kun taas tetrapodalla se on lyhyt ja siinä on sierainten aukot. Alkioissa nielun seinämästä lähtee useita evaginaatioita, jotka kehittyvät kierteiksi, kidusrakoiksi, ilmarakoiksi, keuhkoiksi, nielurisoiksi ja muutamiksi umpieritysrauhasiksi (esim.kateenkorva, kilpirauhanen ja lisäkilpirauhaset).
ruokatorvi:
ruokatorvi on lyhyt useimmilla kaloilla ja sammakkoeläimillä, koska niiltä puuttuu kaula, mutta amniooteilla kaula on pidempi. Matelijoiden ruokatorvi on pitempi kuin kalojen ja sammakkoeläinten. Viljaa syövillä ja lihansyöjillä osa ruokatorvesta suurenee kasvipussimaiseksi pussimaiseksi pussiksi, johon varastoidaan nopeasti syötyä ruokaa.
kasvustosta puuttuvat olennaisesti ruuansulatusrauhaset, vaikka kyyhkysillä kasvustossa on 2 kasvirauhasta molemmilla sukupuolilla, ne eivät todellisuudessa ole rauhasia vaan soluja muodostavia rakenteita, solut muodostavat ”kyyhkymaitoa”, jota syötetään poikasille. Nisäkkäillä ruokatorvi on pitkä, siinä ei ole rauhasia ja se vaihtelee suhteessa kaulan pituuteen.
se kulkee pallean läpi, pallean alapuolella oleva osa on yläpuolelta puuttuvan viskeraalisen vatsakalvon peitossa. Ruokatorvessa on limarauhaset. Sen vuori muodostaa pitkittäisiä poimuja eli sormimaisia meheviä papilioita (elasmobranchs) tai merikilpikonnilla kiimaisia papilioita.
histologisesti ruokatorvi eroaa muusta ruuansulatuskanavasta kolmella seikalla:
(i) siinä ei ole sisäelinten vatsakalvoa, koska se sijaitsee kelialueen ulkopuolella, sen uloin peittävä kerros on ohut tunica adventitia.
(ii) sen etuosan lihassuikaleet ovat raidallisia, keskiosassa on sekä raidallisia että irrallisia lihaksia, ja takaosassa on vain irronneita lihaksia. Märehtivillä nisäkkäillä on kuitenkin poikkeuksia, kaikki lihakset ovat raidallisia tai vapaaehtoisia.
(iii) limakalvon limakalvo koostuu kerrostuneista levyepiteelisoluista, ei pylvässoluista.
vatsa:
syklostomeissa, kimairoissa, keuhkokaloissa ja eräissä alkeellisissa teleostinkaloissa ei ole käytännössä lainkaan mahaa, koska sillä ei ole maharauhasia, mutta useimmilla kaloilla ja tetrapodalla se on laajentunut kiinteän ravinnon varastoimiseksi ja maseroimiseksi sekä ruoan pilkkomiseksi, koska se sisältää maharauhasia.
mahalaukun ensimmäinen osa ruokatorven vieressä on sydämen Seutu ja alapää lähellä suolta on mahaportin alue, jossa on pylorus eli mahaläppä, jonka limakalvoa ympäröi paksu sulkijalihas, joka säätelee mahaportin avautumista ja sulkeutumista suoleen.
vatsa on suora syklostomeissa, Garissa, Belonessa jne., ja karan muotoinen Proteus, Necturus, jotkut liskot ja käärmeet. Kilpikonnilla ja kilpikonnilla se on leveä kaareva putki, ja elasmobrancheilla vatsa on J: n muotoinen. Krokotiileilla ja linnuilla mahassa on kaksi osaa, maharauhasilla varustettu proventriculus ja erittäin lihaksikas kivilohkare, joka edustaa mahaportin aluetta ja jossa on kova, reunustettu vuori ruoan jauhamista varten.
nisäkkäillä mahalaukku sijaitsee poikittain ja voi olla yksinkertainen pussi tai jaettu 3 alueeseen eli sydän -, keuhko-ja mahapussiin, ja jokaisella alueella on maharauhasensa. Monilla märehtijöillä vatsassa on neljä kammiota – pötsi, retikulum, omasum ja abomasum. Väitetään, että kolme ensimmäistä kammiota ovat ruokatorven muunnoksia, ja abomasum on todellinen mahalaukku, joka edustaa mahalaukun sydän -, silmänpohja-ja mahapylorisia osia.
on osoitettu embryologisesti, että kaikki neljä kammiota ovat muokattuja vatsan alueita. Kameleilla omasumia ei ole, pötsissä ja retikulumissa on pussimaisia vesisoluja, joiden uskottiin aikoinaan varastoivan vettä, mutta ne ovat todennäköisesti ruuansulatuskanavia.
histologisesti mahassa on tyypilliset ruoansulatuskanavan osat, mutta sillä on kaksi erityispiirrettä: lihaksiston limakalvo koostuu uloimmasta pitkittäiskerroksesta ja sisemmästä pyöreästä lihaskerroksesta. Epiteelin vuori on paksu useiden rauhassolujen muodostavat maharauhaset kolmenlaisia kutsutaan sydän -, fundic, ja pyloric maharauhaset.
sydän-ja mahaportin rauhaset erittävät pintasoluistaan vain limaa. Fundic rauhaset (tai sydän rauhaset joissakin) on kolmenlaisia soluja, limakalvojen kaulan solut tuottavat limaa, oksyntiset solut tuottavat suolahappoa, ne voivat olla läsnä sydämen alueella myös, tsymogeenisolut tai peptiset solut erittävät pepsiiniä.
useimmilla eläimillä tsymogeenisolut erittävät myös kahta proentsyymiä, propepsiinia ja prorenniinia, jotka suolahappo muuttaa pepsiiniksi ja renniiniksi. Kaikkien mahasolujen eritteet muodostavat seoksen, jota kutsutaan mahanesteeksi.
Ohutsuoli:
ohutsuoli on pitkä, kapea ja kierteinen putki pylorin jälkeen. Se on ruoansulatuskanavan tärkein osa, koska ruoan ruoansulatus ja imeytyminen tapahtuvat siinä. Syklostomeissa suoli on lyhyt suora putki, johon ulottuu spiraalimaisesti järjestetty pituussuuntainen läppä.
elasmobrancheissa se jaetaan pieniin ja suuriin osiin, ja pienessä osassa on spiraaliläppä, joka lisää huomattavasti absorptiopintaa. Kierteisläppä on myös muutaman alkeellisemman luisen kalan ohutsuolessa, mutta siitä puuttuvat korkeammat muodot, joissa suoli on pitkä ja kierteinen.
umpisuolilla se on vain vähän kietoutunut eikä erilaistunut pieneksi ja isoksi kouruksi. Sammakoilla ja rupikonnilla se on suhteellisen pitkä ja kierteinen. Matelijoilla se on kierteisempi kuin sammakkoeläimillä. Selkärankaisilla syntyy ensimmäistä kertaa umpisuoli tai sokea divertikkeli pienten ja paksusuolten yhtymäkohdassa.
tämä ei kuitenkaan ole pysyvää kaikilla matelijoilla. Linnuilla ohutsuoli on kierteinen tai silmukkainen ja yksi tai kaksi koliikkisuolta esiintyy myös pieni-ja paksusuolten yhtymäkohdassa. Useimmilla nisäkkäillä myös ohutsuoli on suhteellisesti pitkä ja kierteinen. Sen pituus kuitenkin korreloi ruokatottumusten kanssa. Kasvinsyöjillä se on suhteellisesti pitempi verrattuna hyönteissyöjiin ja lihansyöjiin.
paksusuolen ja ohutsuolen yhtymäkohdassa on umpitasku tai umpisuoli, joka on lihansyöjälajeilla yleensä pieni ja monilla kasvinsyöjillä melko pitkä. Ohutsuolen ensimmäinen osa on pohjukaissuoli, joka on lyhyt alkaen pylorus ja päättyy ulkopuolella sisäänkäynnin haiman ja maksan kanavat.
siinä on monta taitettua villiä ja siinä on alimukossa haaroittuvia Brunnerin rauhasia, jotka erittävät limaa, jonkin verran emäksistä vetistä nestettä ja hieman entsyymiä. Pohjukaissuoli tuottaa myös kahta hormonia nimeltä sekretiini ja kolekystokiniini, jotka stimuloivat haimaa ja sappirakkoa vapauttamaan niiden mehut. Sappirakon ja haiman kanavat avautuvat pohjukaissuoleen.
pohjukaissuolen takana on sykkyräsuoli, joka vain nisäkkäillä erilaistuu etummaiseksi pienemmäksi jejunumiksi ja takimmaiseksi pidemmäksi sykkyräsuoleksi. Ohutsuolessa on suuri määrä pieniä ruoansulatusrauhasia. Ne ovat putkimainen rauhaset tai kryptat Lieberkuhn löytyy koko pituudelta, ne erittävät limaa ja succus entericus, joka on useita entsyymejä.
ohutsuolen limakalvo taittuu muodostaen pieniä villejä, jotka lisäävät pinta-alaa erittymiselle ja imeytymiselle. Villejä peittävät tiheästi pienet sormimaiset ulokkeet, joita kutsutaan mikrovilleiksi, jotka auttavat imeytymään villiin. Nisäkkäillä Peyerin laikuiksi kutsuttuja imukudoksen kyhmyjä on ileumissa.
paksusuoli:
paksusuoli on halkaisijaltaan suurempi kuin ohutsuoli. Se on yleensä lyhyt kaloilla, sammakkoeläimillä, matelijoilla ja linnuilla, mutta nisäkkäillä se on pitkä. Alemmissa muodoissa paksusuoli muodostaa peräsuolen, mutta tetrapodassa sillä on paksusuoli ja terminaalinen peräsuoli. Useimmilla kaloilla ja sammakkoeläimillä peräsuolen terminaalinen osa johtaa proctodaeumin muodostamaan cloacaan.
peräsuoli, erityskanavat ja genitaalikanavat avautuvat yhteissuoleen, ja se avautuu ulospäin yhteissuolessa olevan aukon kautta. Mutta monilla Luisilla kaloilla ja kaikilla nisäkkäillä (lukuun ottamatta monotremejä) peräsuolessa ja urinogenitaalisissa tiehyissä on erilliset aukot ulospäin; edellisen suuaukko on peräaukko.
nisäkkäiden peräsuoli ei ole homologinen selkärankaisten peräsuolen kanssa, koska nisäkkäillä se saadaan alkioiden yhteissuolesta. Useimmilla selkärankaisilla alkioilla on postanaalinen suoli suolen jatkeena häntään, mutta se katoaa myöhemmin.
elasmobranchsissa paksusuolessa on pari peräsuolirauhasta, jotka erittävät limaa ja natriumkloridia. Amniooteissa pieni-ja paksusuolten yhtymäkohdassa on ileokooliläppä, joka kaloilla puuttuu. Se estää bakteerien päästä ileum paksusuolesta.
lapsivesissä tästä yhtymäkohdasta syntyy ileokolinen umpisuoli, joita linnuilla on kaksi. Se sisältää selluloosaa sulattavia bakteereja. Se on hyvin pitkä kasvinsyöjänisäkkäillä (jänis, hevonen, lehmä jne.). Kädellisillä caecum on pieni, jolla on surkastunut vermiforminen umpilisäke.
Ruoansulatuselimistö:
1. Maksa:
maksa syntyy yhtenä tai kaksinkertaisena kasvuna alkion archenteronin ventraaliseinämästä. Tämä kasvu muodostaa onton maksan divertikkelin, joka pian eriytyy etuosaan, josta tulee maksa ja sen sappitiet, ja takaosaan, joka aiheuttaa sappirakon ja kystisen kanavan. Sappitiet yhtyvät muodostaen maksatiehyen, joka yhtyy kystiseen kanavaan muodostaen yhteisen sappitiehyen tai tiehyt choledochuksen. Archenteronin alue, josta maksa syntyy, muuttuu pohjukaissuoleksi.
maksa on kehon suurin lohkorauhanen, jonka kaksi peritoneumikerrosta on ripustettu poikittaisesta väliseinästä tai sen edustajasta.
sappirakko on tarkoitettu maksasolujen erittämän sapen varastointiin, se sijaitsee maksassa ja valuu pohjukaissuoleen kystisen kanavan ja maksatiehyen liiton muodostaman yhteisen sappitiehyen kautta. Sappirakko ei ole välttämätön, ja se puuttuu monilta linnuilta ja nisäkkäiltä.
kaikilla selkärankaisilla on maksa. Syklostomeilla se on pieni, yksilohkoinen (lampreys) ja kaksilohkoinen hagfisheissa. Se on bilobed elasmobanchs, kaksi tai kolme lohko luinen kalat, sammakkoeläimet, matelijat ja linnut ja monet lohko nisäkkäiden. Maksa on pitkä, kapea ja lieriömäinen kaloilla, urodeleilla ja käärmeillä.
se on linnuilla ja nisäkkäillä lyhyt, leveä ja litistynyt. Toukkasyklostomeilla esiintyy sappirakko ja sappitiehyet, mutta aikuisella ne puuttuvat. Kaloilla, sammakkoeläimillä ja matelijoilla on yleensä sappirakko, mutta se puuttuu monilta linnuilta. Useimmilla nisäkkäillä on sappirakko, mutta se puuttuu Cetaceasta ja Ungulatasta.
maksa erittää vetistä, emäksistä sappea, mutta siinä ei ole entsyymejä. Se neutraloi pohjukaissuoleen menevän ruoan happamuuden. Se auttaa ruoansulatusta rasvoja.
2. Haima:
haima muodostuu alkion archenteronin endodermistä. Yksittäinen dorsaalinen divertikkeli alkiosta pohjukaissuolesta ja yksi tai kaksi ventraalista ulosvirtausta maksasta muodostavat haiman divertikkulan. Diverticulan proksimaaliset osat muodostavat haimakanavia, mutta nämä kanavat supistuvat tai fuusioituvat niin, että vain yksi tai kaksi haimakanavaa jää aikuiselle, ne avautuvat pohjukaissuoleen joko erikseen tai yhdistymisen jälkeen yhteisen sappitiehyen kanssa.
diverticulan distaaliset osat käyvät läpi orastavan, jolloin muodostuu haimasolujen päämassa, johon lisätään mesodermaalijohdoksia. Näin syntyy yksi rauhanen, jossa on useita lohkoja, jotka muodostavat joko diffuusin tai kompaktin haiman.
haima on sekä eksokriininen että umpieritysrauhanen, jota sitovat toisiinsa herkät sidekudossäikeet. Eksokriininen osa erittää ruoansulatusentsyymejä, jotka valuvat pohjukaissuoleen haiman tiehyiden kautta. Hormonitoiminta taas erittää hormoneja, kuten insuliinia ja glukagonia.
haimaa esiintyy kaikilla selkärankaisilla. Lampureilla, joillakin Luisilla kaloilla, lungfisheillä ja alemmilla tetrapodeilla se on hajakuormituselin, joka on upotettu maksaan, suoliliepeisiin ja suoliston seinämiin. Hagfisheilla on pieni haima. Elasmobranchs on hyvin määritelty bilobed haima. Korkeammalla tetrapodalla se on yleensä pienikokoinen rauhanen. Pohjukaissuoleen avautuu yksi tai kaksi haimakanavaa.