in the laboratory experiment harvalukuinen saalista syötiin. 140 Vesikirpusta ja 98 vesikirpusta kulutettiin 48 tunnin aikana vain 9 ja kopepodeista 4, mikä johti 0,900 ja 0,400 saaliin Chaoborus-1day-1 (Taulukko 1) määriin, jotka ovat korkeammat kuin pellolle kirjatut määrät.Chaoborus valikoitui hieman vesikirpuille (Kuva 4). Yksittäisten toukkien valinta vaihteli kuitenkin suuresti, ja yhden ja neljän kopepodin yksilöt söivät enemmän kopepodeja kuin Vesikirpuja, kun taas viiden kopepodin yksilöt eivät syöneet yhtään kopepodia (Kuva 4 B). Toukka replikaatiossa kaksi oli” kinkkinen ” keskellä ja vain spasmed paikallaan kokeen lopussa. Kuitenkin, kun tarkastettiin 24 tuntia, se näytti terveeltä ja liikkui normaalisti. Koska Chaoborukset ovat väijytyspetoja ja niiden on kuljettava pitkiä matkoja nopeasti, tämä vamma todennäköisesti heikensi chaoborusten yleistä ruokintakykyä toisintokakkosena. Koska chaoborus oli terve 24 tunnin kohdalla, tiedot esitetään täydellisinä, mutta ne jätettiin valikoivuuslaskelmien ulkopuolelle (kuvat 4 B ja C).
Keskustelu:
Chaoborus-toukat tekivät kampusjärvellä vuorokausivaihteluita, samanlaisia kuin muissakin järvissä (La Row ja Marzoff 1970). Vesipatsaaseen jäi kuitenkin päivän aikana useita suuria toukkia, mikä oli yllättävää. Vaikka vesipatsaassa voi odottaa jonkin verran toukkia, koska ensimmäinen ja toinen instarssi ovat planktonisia, kolmannen ja neljännen instarsin ilmoitetaan yleensä olevan pohjavesissä päivisin. Kampusjärven vesipatsaan myöhäisherännäisten toukkien esiintyminen voi johtua kampuksen rakennusten yövalosaasteesta. Näytteenottopaikalla oli öisin niin paljon valoa uimarannan ja opiskelija-asuntoloiden valoista, että ajovaloja tarvittiin vain chaoboruksen näkemiseen kerätyissä näytteissä. On siis mahdollista, että tämä valoisuus ” yöllä häiritsi normaalia muuttorytmiä ja pakotti toukat vesipatsaaseen aina, kun ne olivat nälkäisiä, sen sijaan että ne olisivat olleet synkroniassa yöllisen pimeyden kanssa. Vaikka havaittu pystysuuntainen Siirtymä noudattelee perinteistä kaavaa, chaoborus-bakteerin esiintyminen sedimentissä kello 06.00 viittaa siihen, että tiheydet vesipatsaassa olisivat voineet olla suurempia, jos kaikki yksilöt olisivat poistuneet sedimentistä. Tämä voi olla yksi osoitus kampusjärven muuttokäyttäytymisen häiriintymisestä.
Chaoborus-bakteerin suolapitoisuuden analyysi Kampusjärvestä osoitti lähes yksinomaisen selektiivisyyden rotifereille, erityisesti Keratellalle. Vaikka Chaoborus-toukkien tiedetään käyttävän ravintonaan rotifereita (Moore et al. 1994), näin voimakasta valikoivuutta ei ole raportoitu. Tämä voimakas selektiivisyys johtui Keratellan esiintymisestä suolessa verrattuna sen lähes puuttumiseen järvestä. Tämä saattaa viitata siihen, että Chaoborus muuttuu valikoivaksi saaliseläimeksi, joka on kausittain runsas ja jonka siirtyminen muihin saalislajeihin on hidasta suosittujen saaliseläinten tiheyden laskiessa. Muista saaliin taksoneista Chaoborus ei ole selektiivisempi Bosmina kuin Vesikirpuilla ja kopepodeilla. Bosminat kuuluivat chaoboruksen kuluttamiin pieniin saalisesineisiin, mikä saattaa johtua käsittely-/pyyntikokorajoituksesta. Vaikka Kopepodit olivat järven runsain taksoni, niitä löytyi vain vähän Chaoboruksen suolista. Kopepodeilla on nopea ja hyvin kehittynyt napsiva pakoreaktio saalistajia vastaan. Se on paljon nopeampi kuin Bosmina tai vesikirppu, jotka uppoavat passiivisesti pakoreaktiona (Kerfoot 1975). Koska Chaoborukset ovat nopeita hyökkäämään saaliin kimppuun, hitaasti uppoava pieni Bosmina olisi paljon helpompi ottaa kiinni ja käsitellä kuin pakeneva kopepodi. Tämä katapulttinen pakomekanismi olisi voinut estää kopepodien pyydystämisen ja syömisen. On siis todennäköistä, että osa Chaoboruksen selektiivisyydestä liittyy saaliin kokoon ja pakenemiskykyyn. Chaoborus saattoi valita myös kopepodeja vastaan niiden morfologian vuoksi. Moore ja Gilbert (1987) havaitsivat, että kun tilaa chaoboruksen sadossa tuli ruokinnan aikana rajoitetuksi, pehmeäruumiinen saalis voitiin tiivistää helpommin. Tämäkin voi vaikuttaa valintaan, koska kopepodeilla on kovempi karapassi kuin kladokeraaneilla.
Chaoborus osoitti vähäistä valikoitumista Vesikirpuiksi (Kuva 4) laboratoriokokeessa, jossa kaikki Chaoborukset söivät vähintään yhden Vesikirpun. Kuolleiden ja runneltujen saalisesineiden läsnäolo dekantterilasissa laboratoriokokeiden lopussa osoitti selvästi, että Chaoborus söi. Kun suolen sisällöstä tehtiin dioja, viljelykasvien sisällöstä ei kuitenkaan löytynyt tunnistettavia Vesikirpun tai kopepodien osia. Tämä viittaa siihen, että Chaoborus valitsi pehmeitä ruumiinosia ja oli huolimaton syöttäjä. Tämä tukee myös edellä esitettyä väitettä, jonka mukaan pehmytkudos tiivistyy helpommin rajoitettuun tilaan. Tämä tulos voisi viitata siihen, että suolistosisältöanalyysiin perustuvat ruokintamäärät aliarvioivat chaoboruksen tappamien suurten saaliseläinten, kuten Vesikirppujen ja kopepodien, määrää. Kuten edellä mainittiin, chaoboruksen saalistusnopeus ja vaikutukset järven planktonpopulaatioihin perustuvat usein laboratoriokokeiden suolipitoisuusanalyyseihin (esim.Pastorok 1980). Tämä voisi tarkoittaa, että tällaiset laskelmat aliarvioivat chaoboroksen tappamien saaliseläinten määrän todellisessa maailmassa. Seurantakoe chaoborus-bakteerin huolimattoman ruokinnan kvantifioimiseksi auttaisi korjaamaan saalistusarvioita, jotka perustuvat muiden kenttätutkimusten suolistosisältöanalyyseihin.
vaikka saalistusluvut laboratoriokokeessa näyttivät vähäisiltä, ne olivat korkeampia kuin järvessä (Taulukko 1). Kun otetaan huomioon chaoboruksen huolimaton ruokinta laboratoriossa, tämä voi viitata siihen, että pellolta kerätyistä eläimistä arvioidut määrät aliarvioivat nautitun saaliin todellisen määrän. Koska kokoelmat tehtiin vain yhtenä päivänä, hintoja verrattiin toisen Kampusjärvellä elokuussa 2003 tehdyn tutkimuksen (Jacobs 2003) määrittämiin. Jacobs (2003) analysoi myös suolistosisältöjä pellolta kerätyistä eläimistä ja ilmoitti saalistusluvuiksi 0.27-1.36 rotifers Chaoborus-1day-1, 0.4-1.23 Bosmina Chaoborus-1day-1 ja 0.15-0.36 copepods Chaoborus-1day-1. Nämä hinnat kattavat määritetyt hinnat lukuun ottamatta kenttäarvioitua copepods-korkoa, joka oli paljon alhaisempi. On siis hyvin todennäköistä, että laboratorionopeudet heijastavat Chaoboruksen todellista saalisvalintaa ja nopeutta rotiferien tai muiden pienten saaliiden, kuten Bosminan, puuttuessa.
chaoborusin ruokintanopeuteen laboratoriokokeessa ovat saattaneet vaikuttaa tekijät, kuten kävelyvalot, sedimentin puute ja tarjotut saaliit. Laboratorion valo estettiin kokeelta, mutta ikkunan ulkopuolelta tuleva valo on saattanut häiritä toukkien yöllistä ruokintakäyttäytymistä. Myös sedimentin puute dekantterilasien pohjassa, johon chaoborus voisi kaivautua päivän aikana, ja joka olisi vaikeuttanut koejärjestelyjä, on saattanut rasittaa toukkia ja vaikuttaa ruokintatoimintaan. Myös tarjotun saaliin koko on saattanut vaikuttaa ruokintamääriin. Järveen valittiin rotiferit ja Bosmina, jotka ovat paljon pienempiä kuin vesikirput ja kopepodit. Näin vain suuren saaliseläimen esittäminen saattoi saada toukat reagoimaan hyökkäykseen paremmin.
kaiken kaikkiaan Chaoboruksen suuri saalistusprosentti ja voimakas selektiivisyys rotifereille osoittavat, että tämä taksoni on suurimmassa vaarassa Kampusjärvellä. Pienimmät kladokeraanit, Bosmina, ovat myös vaarassa, kun taas Vesikirpuilla ja koppijalkaisilla on vain heikko saalistuspaine. Hypoteesi, jonka mukaan Chaoborus valitsisi vesikirput kopepodien sijaan, ei saanut kannatusta. Koska Chaoborus ovat gape-rajoitettu petoeläimiä, runsas Chaoborus populaation pitäisi edistää populaatioita suurirunkoinen eläinplankton, yksi tavoite Kampusjärven restaurointi (Muchmore et al. 2004).
kiitokset:
tätä tutkimusta rahoitettiin SIUC REACH-apurahalla (Research Enriched Academic Challenge) ORDA: n (Office of Research Development and Administration) kautta. Kiitän tohtori Frank Wilhelmiä hänen avustaan projektin kaikissa vaiheissa. Apua antoivat myös limnologian laboratorion jatko-opiskelijat Alicia Jacobs, Mike Venarsky ja Nick Gaskill.
Berg, K. (1937) Contribution to the biology of Corethra meigen (Chaoborus lichtenstein). Biol. Meddr. 13, 1-101.
Blais, J. M. and E. J. Maly (1993). Chaoborus americanus on saalistanut kahden diaptomus-lajin koiraita ja naaraita. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 50, 410-415.
Borkent, A. (1979) Schadonophasma Dyarin ja Shannonin alalajien systematiikka ja bionomia (Chaoborus, Chaoboridae, Diptera). Quaestiones Entomologicae 15, 122-255.
Brett, M. T. (1992) Chaoborus and fish-mediated influences on Daphnia longispina population structure, dynamics and life history strategies. Oecologia 89, 69-77.
Brooks, J. L. Ja S. I. Dodson. (1965) Predation, body size, and compositions of plankton. Tiede 150, 28-35.
Carpenter, S. R., J. F. Kitchell and J. R. Hodgson (1985) Cascading troofic interactions and lake productivity. Bioscience 35, 634-639.
Dawidowicz, P. (1990) Effectiveness of phytoplankton control by large-bodied and small-bodied zooplankton. Hydrobiologia 200/201, 43-47.
Eggleton, F. E. (1932) Limnetic distribution and migration of Corethra toukat kahdessa Michiganin järvessä. Paperi Michigan Academy of Science 15, 361-388.
Elser, M. M., C. N. Von Ende, P. Sorrano ja S. R. Carpenter (1987) Chaoborus populations: response to food web manipulation and potential effects on zooplankton communities. Canadian journal of Zoology 65, 2846-2852.
Jacobs, A. M. (2003) The impact of Chaoborus toukat on zooplankton yltäkylläisyys ja koko rakenne shallow Midwest U. S. Undergraduate Research, Department of Zoology, Southern Illinois University, Carbondale, IL.
Juday, C. (1921) Observations on the toukat of Corethra punctipennis. Biological Bulletin of the Marine Biology Laboratory 40, 271-286.
Kerfoot, W. C. (1975) viereisen väestön divergenssi. Ecology 56, 1298-1313.
Krebs, C. J. (1989) Ecological Methodology. Harper Collins Publishers Inc.
Lampert, W. (1993) Ultimate causes of diel vertical migration of zooplankton: New evidence for the predator-avoidance hypothesis. Archiv Fü r Hydrobiologie Beiheft 39, 79-88.
La Row, E. J. and G. R. Marzolf (1970) Behavioral differences between 3rd and 4th instars of Chaoborus punctipennis Say. American Midland naturalist 84, 428-436.
Moore, M. V. (1988) Differential use of food resources by the instars of Chaoborus punctipennis. Freshwater Biology 19, 249-268.
Moore, M. V. and J. J. Gilbert (1987) Age-specific Chaoborus predation on rotifer prey. Freshwater Biology 17, 223-236.
Moore, M. V., N. D. Yan and T. Pawson (1994) Omnivory of the toukka phantom midge (Chaoborus spp.) ja sen mahdollinen merkitys makeanveden planktonisten ravintoverkkojen kannalta. Canadian Journal of Zoology 72, 2055-2065.
Muchmore, C., J. Stahl, E. Talley ja F. M. Wilhelm (2004) Phase I Diagnostic / Feasibility Study of Campus Lake, Jackson County, Illinois. Etelä-Illinoisin yliopisto Carbondalessa. 1-203.
Mumm, H. and A. F. Sell (1995) Estimating the impact of Chaoborus predation of zooplankton: a new design for in situ enclosures studies. Arkisto Fü R Hydrobiologie 134, 195-206.
Neill, W. E. (1981). Impact of Chaoborus predation on the structure and dynamics of a crustacean zooplankton community. Oecologia 48, 164-177.
Pastorok, R. A. (1980): Katsaus ja uusia todisteita käyttäytymisen joustavuudesta. In Evolution and Ecology of Zooplankton Communities. Toimittanut W. C. Kerfoot. University Press of New England, Hanover, pp. 538-554.
Pastorok, R. A. (1980) The effects of predator hunger and food yltäkylläisyys on prey selection by Chaoborus toukat. Limnology and Oceanography 25, 910-921.
Roth, J. C. (1967) toteaa Michiganin Douglas Laken alueelta kotoisin olevista chaoboruslajeista, joiden toukkien (Diptera: Chaoboridae) avain on. Papers of the Michigan Academy of Science, Arts, and Letters 11, 63-68.
Roth, J. C. (1968) kolmen Chaoborus-lajin levinneisyys eteläisessä Michiganjärvessä (Diptera :Chaoboridae). Limnologia ja merentutkimus 13, 242-249.
Saether, O. A. (1970) Heimo Chaoboridae. Teoksessa das Zooplankton der Binnengewässer. Binnengewä sser. 15, 257-280.
Smith, D. G. (2001) Pennak ’ s Freshwater Invertebrates of the United States 4. Porifera Crustacealle. John Wiley and Sons, Inc.
Stahl, J. B. (1966) the ecology of Chaoborus in Myers Lake, Indiana. Limnologia ja merentutkimus 11, 177-183.
Vanni, M. J. (1988) Freshwater zooplankton community structure: introduction of large invertebrate predators and large herbivore to a small-species community. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 45, 1758-1770.
Von Ende, C. N. and D. O. Dempsey (1981) apparent exclusive of the cladoceran Bosmina longirostris by invertebrate predator Chaoborus americanus. On. Puoliväli. Nat. 105, 240-248.
Von Ende, C. N. (1982) Phenology of four Chaoborus species. Environmental Entomology 11, 9-16.
Wilhelm, F. M., D. W. Schindler ja A. S. McNaught (2000) the influence of experimental scale on estimating the predation rate of Gammarus lacustris (Crustacea: Amphipoda) on Daphnia in an alpine lake. Journal of Plankton Research 22, 1719-1734.