Simpanssien evolutionaarinen historia pääteltynä täydellisistä mitokondrio-Genomeista | Anne Marie

tulokset ja keskustelu

tässä tutkimuksessa teimme ensimmäisen mtDNA-pohjaisen analyysin monipuolistumisen ajoituksesta ja topologiasta P. troglodytes-suvun sisällä käyttäen 24: ää vastaperustettua täysimittaista simpanssin mitokondrio-genomia. Sisällyttämällä samanaikaisesti lajiutumisen ja populaatiotason Demografiset parametrit analyyseihimme saimme myös tmrca-arviot merkittävistä kädellisten sukulinjoista takaisin uusimpaan yhteiseen esi-isään ennen uuden maailman apinoiden ja vanhan maailman apinoiden ja suurten Apinoiden jakamista.

päättelimme fylogeniat simpanssillemme-plus mtDNA linjaus (kuva. 3) ja bootstraped-simpanssi linjaukset (ei esitetty) BMCMC puitteissa. Bootstraped-simpanssi-lähestymistavassa käytettiin tavallista Yule-lajiutumista ennen, koska jokainen analyysi koostui vain yhdestä sekvenssistä lajia tai alalajia kohti. Simpanssi-plus-analyysi oli monimutkaisempi, koska siinä yhdistettiin puun poikki tehty Yule-lajiutuminen erillisiin populaatiotason yhteenliittymiin jokaisessa simpanssin alalajissa. Näistä kahdesta lähestymistavasta saadut lajien väliset tmrca-estimaatit ovat tilastollisesti erottamattomia (Taulukko 2), mikä tukee Ho et al: n ensimmäisenä kuvaaman sekamallimenetelmän hyödyllisyyttä. (2008), lajienvälisiin analyyseihin. Vaikka joitakin eroja on side-by – side vertailuissa yksittäisten tutkimusten kanssa, meidän spesiaaliset tmrca-estimaatit ovat nykyisten ydin-ja mtDNA-pohjaisten kädellisten eroavuuspäivämäärien vaihteluvälien sisällä (esim.Glazko ja Nei 2003; Satta et al. 2004; Raaum ym. 2005; Steiper ja Young 2006; Hobolth et al. 2007). Topologia tuloksena meidän PhyML analyysi simpanssi-plus linjaus paljasti korkea solmu tuki ja topologia vastaavat meidän BMCMC tuloksia kanssa tai ilman molekyylikellon määrätty odotetusti (katso Wertheim et al. 2010).

tutkimuksemme toteuttaa useita keskeisiä ominaisuuksia, jotka edustavat tärkeitä edistysaskeleita alalla, mukaan lukien 1) simpanssin sisäisen alalajin tmrcas arviointi mtDNA-tietojen perusteella, 2) rennon molekyylikellon sisällyttäminen ja fossiilisten kalibrointipäivämäärien lognormaalinen jakautuminen, ja 3) lajitason Yulen yhdistäminen yhdeksi analyysiksi koko kädellispuun poikki, jossa on erilliset yhteenliittyvät prioriteetit kunkin simpanssin alalajin monipuolistamiseksi. Tämän laajuuden tutkiminen simpansseilla oli mahdotonta ennen 24 kokonaisen mitokondrio-genomimme lisäämistä. Tähän asti täydellisiä mtDNA: n genomisekvenssejä oli saatavilla vain yhdelle neljästä simpanssin alalajista (P. T. verus). Yksi johtopäätös tästä vasta laajennetusta sekvenssitietojen keruusta on se, missä määrin tavallisten simpanssien mitokondriaalinen genomi kehittyy kellon kaltaisella tempolla(kuva. 4), havainto, että vahvistaa hyödyllisyys lähestymistapamme dating eroavaisuuksia tapahtumia.

arviomme on 2,149 (1,684-2.657) P. troglodytesin ja P. paniscuksen tMRCA: n Ma – arvo on useiden aikaisempien yksi-ja monilukututkimusten (esim.mtDNA: Horai et al. 1992; Raaum ym. 2005, Y-kromosomi: Stone et al. 2002, ja autosomaalinen: Bailey et al. 1992; Yu ym. 2003; Becquet ym. 2007), mutta se on huomattavasti vanhempi kuin toisilta saadut ∼0.9 Ma-arviot (esim. X-kromosomi: Kaessmann et al. 1999 ja autosomal: Won and Hey 2005; Hey 2010). Kaksi ristiriitaista autosomaalinen tutkimukset edellä (Yu et al. 2003; Won ja Hey 2005) hyödynsivät samaa 50 lokuksen aineistoa, jossa wonin ja Heyn ”isolation with migration” – malli tuotti nuoremman kahdesta arviosta. Niiden malli johtaa myös paljon uudempi sisällä-P. troglodytes tMRCA (0.422 Ma) kuin raportoitu tässä (1.026 Ma) tai Becquet et al. (2007) toisessa tuoreessa monilokuksisessa autosomaalisessa tutkimuksessa (0,84 Ma). Tästä samankaltaisuudesta huolimatta alalajitason tmrcas, joka johtuu Becquet et al: n käyttämästä ”average square distance” – menetelmästä. eivät vastaa BMCMC: n arvioita. Lähes kaikki niiden päivämääräalueet ovat huomattavasti vanhempia kuin meidän. On tärkeää huomata, että edellä mainitut poikkeamat päivämäärissä voivat johtua siitä, että eri menetelmät antavat ajallisia arvioita eri tapahtumista. Erityisesti ”isolation with migration” – malli on suunniteltu arvioimaan simpanssipopulaatioiden divergenssi-aikoja, kun taas BMCMC-arvomme antavat arvioita mitokondrioiden geenipuun tmrca: sta.

simpanssi-plus-analyysi tuotti P. troglodyyttien tmrca-estimaatin keskiarvon (95% HPD) 1, 026 (0, 811–1, 263) Ma (kuva. 3), jota ei voi erottaa bootstraped-simpanssi-estimaatista saadusta arvosta (Taulukko 2). Tällä jakaumalla kalibroitiin simpanssien juuri-analyysi. Kaikki kolme näistä lähestymistavoista johtivat jälleen laadullisesti samanlaisiin arvioihin simpanssin alalajien erilaisuudesta (Taulukko 2), Mikä vahvistaa, että simpanssi-plus-analyysimme seka-Yule/coalescent-lähestymistapa on pätevä myös sisäisellä tasolla.

kuten aiemmin on osoitettu (esim. Gagneux et al. 2001; Gonder ym. 2006; Liu et al. 2008), kaksi päälinjaa ovat läsnä yhteisen simpanssikladi kädellinen mtDNA puu (kuva. 3). Vanhimman näistä kahdesta suuresta kladista tMRCA on 0,510 (0,387–0,650) Ma ja se sisältää kaksi monofyleettistä alalajia, P. T. verus ja P. T. ellioti (aiemmalta nimeltään P. T. vellerosus), joissa kummassakin tmrcas on ∼0,16 Ma. Nuoremman kahdesta suuresta kladista tMRCA: n arvoksi on arvioitu 0,380 (0,296–0,476) Ma. Analyysit gagneux et al. (2001) yli 300 mitokondrion haplotyypistä (415 bp kontrollialueelta, hypervariable region I) ei löytynyt tukea P. T: n monofyliaalisuudelle. troglodytes tai P. t. schweinfurthii tämän kladin sisällä, mikä saa kirjoittajat pohtimaan, pitäisikö sukua sen sijaan pitää yhtenä alalajina. Tutkimuksemme löytää P. t. schweinfurthii sisäkkäisiä monofyleettisesti, kanssa tMRCA 0.111 (0.077–0.146), sisällä P. t.troglodytes linjaa (kuva. 3). Tämä sama topologinen kuvio raportoitiin aiemmin perusteella lyhyempiä sekvenssejä (Liu et al. 2008).

Sanagajoki toimii esteenä kahden suuren simpanssilinjan välillä, joista lännessä on P. T. ellioti/P. T. verus clade ja P. T. troglodytes/P. T. schweinfurthii-kladi itään. Tämä este ei kuitenkaan ole täydellinen, kuten P. t. troglodytes-yksilö (WE464; kuva. 3) otettiin näytteitä Sanagajoen pohjoispuolella P. t. Elliotin alueella Kamerunissa (kuva. 2) (Katso myös Gonder et al. 2006). Sanagajoelta P. T. Elliotin ensisijainen levinneisyysalue ulottuu lännessä Nigeriaan. Sen lähimmän sukulaisen, P. T. Veruksen, ensiesiintymisalue on satojen kilometrien päässä levittäytyen eteläisestä Ghanasta länteen. Nykyään vain harvat populaatiot ovat välttyneet sukupuutolta näiden kahden alalajin pääalueiden välissä, eikä niistä ole otettu kunnolla näytteitä. Fylogeografisesta näkökulmasta on epäselvää, mikä oli historiallisesti vastuussa P. T. Veruksen ja P. T. Elliotin populaatioiden välisen eristyneisyyden ylläpitämisestä. Dahomeyn kuilu on laaja kuivan metsän alue, joka ulottuu nykyisten Beninin ja Togon yli Itä-Ghanaan. Sen oletetaan olleen merkittävässä asemassa maantieteellisenä esteenä, joka auttoi muokkaamaan monien kädellisten ja muiden nisäkäslajien levinneisyyttä ja monipuolistumista alueella (Booth 1958), eikä sitä ole suljettu pois näiden kahden läntisimmän simpanssilajin esteenä. Vähäiset geneettiset todisteet viittaavat kuitenkin siihen, että Nigerjoen alajuoksu (Nigeriassa) on este P. T. verusin ja P. t. Elliotin välillä. Näyttää siltä, että länsi-Nigeriassa Dahomey Gapin ja Nigerjoen alajuoksun väliseltä alueelta on löydetty vain kaksi simpanssia. Nämä yksilöt ryhmittyvät P. T. Veruksen kanssa, mikä osoittaa, että tämä laji ei ole kokonaan poissa Dahomeyn kuilun itäpuolella (Gonder and Disotell 2006).

paljon helpompi tunnistaa on ensisijainen este P. t. troglodyyttien ja P. T: n välillä. schweinfurthii-alalaji, jonka erottaa Ubangijoesta Kongon demokraattisen tasavallan luoteisosassa. P. T. schweinfurthii: n sisäkkäinen sijainti P. T. troglodytes-kladin sisällä osoittaa, että P. t. troglodytes perustettiin alalajiksi jo jonkin aikaa (∼380 000 vuotta sitten), ja se kattoi todennäköisesti suuren osan nykyisestä läntisestä Päiväntasaajan levinneisyysalueestaan. Vasta myöhemmin (∼100 000 vuotta sitten) näyttää siltä, että alkava P. t. schweinfurthii-suku eristäytyi muusta väestöstä Ubangijoen varrella, minkä seurauksena se lopulta laajeni mantereen poikki itään Ugandaan ja Tansaniaan saakka.

pelkän mitokondrioaineiston perusteella on aiheellista nimetä P. T. ellioti alalajiksi, varsinkin jos P. T. schweinfurthii on edelleen luokiteltu omaksi alalajikseen sen sijaan, että tälle sukujuurelle P. t.troglodytes nomenclature kuten muulle kladille, jossa se pesii. Alalajin levinneisyysalueet ovat suurimmaksi osaksi maantieteellisesti erillisiä, ja molaariset morfometriset tiedot tunnistavat neljä simpanssin alayksikköä, jotka vastaavat neljää ehdotettua alalajia (Pilbrow 2006). Myös simpansseja tartuttavien virusten fylogeneettinen analyysi tukee tätä luokittelua. SFV-kannat jakautuvat neljään erilliseen kladiin, ja jokaisen kladin virukset tartuttavat saman alalajin villejä simpansseja (Liu et al. 2008). Simian immunodeficiency virus (SIV) sen sijaan tiedetään tartuttavan vain kahta simpanssien alalajia, P. T. schweinfurthii ja P. t. troglodytes. Lisäosoitus P. T. schweinfurthii: n eristämisestä P. t. troglodytesista on havainto, että niiden Sivit putoavat erillisiin kladeihin simpanssin ja apinan SIV fylogeneettisessä puussa, ja vain jommankumman simpanssin Sivin (P. T. troglodytesin) kantojen tiedetään tehneen lajien välisen siirtymisen HIV: n vanhempiin sukulinjoihin (Keele et al. 2006).

mitokondriosekvensseihin perustuvat fylogeneettiset johtopäätökset—jopa täydelliset mitokondrioiden genomit – perustuvat vain yhteen, maternaalisesti periytyvään ei-yhdistelevään lokukseen, jolla on suhteellisen pieni efektiivinen populaatiokoko, ja niitä on tulkittava varoen (Ballard and Rand 2005). Tutkimuksemme kuitenkin yhdistää huomattavan määrän uusia simpanssien mtDNA-sekvenssitietoja uusimpiin fylogeneettisiin rekonstruktiomenetelmiin. Lajiutumisen ja populaation demografisten mallien yhdistäminen yhdeksi BMCMC – analyysiksi simpanssi-plus-linjauksesta tuotti tuloksia, jotka vahvistettiin tavanomaisemmin mallinnetuilla bootstraped-simpanssi-ja simpanssi-vain-analyyseillä. Näiden kolmen menetelmän johdonmukaisuus on silmiinpistävää; ne kaikki tarjosivat lähes identtisen tMRCA: n koko puulle. Tämä tulos tukee käsitystä, että tämä sekamalli lähestymistapa, muokattu Ho et al. (2008), voisi osoittautua laajalti sovellettavaksi fylogeneettisiin tutkimuksiin sekvensseistä populaatioiden tai lajien sisällä ja välillä.

bootstrapping taxa-menetelmällämme voi olla suuri merkitys, koska se voi osoittautua hyödylliseksi lähestymistavaksi suurten tietokokonaisuuksien tai muuten laskennallisesti vaikeiden sekvenssien kanssa työskentelyyn. Satunnaisotanta sekvenssien avulla linjaus monien sekvenssien monista populaatioista tai lajeista voidaan muuntaa paljon pienemmäksi linjaukseksi, joka voidaan analysoida yksinkertaisella lajiutumisella ennen. Bootstrapping-vaihe mahdollistaa sen, että kustakin lajista tai populaatiosta voidaan ottaa näytteitä satunnaisesti ja toistuvasti. Tämä poistaa tarpeen perustaa päätelmiä koko clades pienten ja mielivaltaisesti valittu osajoukot sekvenssien.