alue postremaEdit
AnatomyEdit
alue postrema sijaitsee kaukalon keskialueella lähellä aivorungon ja selkäytimen yhtymäkohtaa. Ihmisillä ja useimmilla muilla tutkituilla nisäkkäillä se koostuu neljännen kammion kummassakin seinämässä olevista turvotuksista. Jyrsijöillä ja jäniseläimillä sen sijaan alueen postrema muodostaa keskiviivan rakenteen, joka selkenee obeksille. Kun tarkastellaan histologisesti sen kapillaarijakaumaa ja morfologiaa, postrema-alueella on lukuisia osa-alueita, jotka on erotettu kapillaarien läpäisevyyden, veren virtausnopeuden ja veren kulun keston perusteella.
Funktiodit
suhteellisen vähän tiedetään alueen postreman funktiosta ihmisillä. On kuitenkin olemassa vahvaa näyttöä siitä, että alue postrema toimii chemoreceptor laukaista zone oksentelua, joka laukaisee läsnäolo haitallista stimulaatiota verestä. On myös näyttöä siitä, että postrema-alue on alue, jossa angiotensiini stimuloi glukoosiaineenvaihduntaa, oletettua efferenttistä hermoston toimintaa, verenpaineen säätelyä ja janoa. Postrema – alueella on myös integratiivisia valmiuksia, joiden avulla se voi lähettää suuria ja pieniä efferenttejä aivojen osiin, jotka osallistuvat kardiovaskulaaristen ja hengitystoimintojen autonomiseen säätelyyn.
lamina-terminaliseditin Verisuonielin
AnatomyEdit
aistinvaraiseksi kehäelimeksi (SFO: n ja AP: n ohella) luokiteltu lamina-terminaalin verisuonielin (VOLT) sijaitsee kolmannen kammion etuseinämässä. CVOs: lle tyypillisesti siitä puuttuu tiukka endoteelinen veri-aivoeste. Verisuonielin on edelleen ominaista afferent tuloa subfornical elin (SFO), mediaani pre-optic tuman (MnPO) alueella, brainstem, ja jopa hypotalamus. Vastaavasti lamina terminaliksen verisuonielin ylläpitää efferentteja ulokkeita stra medullaris-ja tyvitumakkeisiin.
nisäkkäiden kehon nesteen homeostaasin ylläpitäjänä voltissa on osmosensorisesta tasapainosta vastaavat primaariset hermosolut. Näissä neuroneissa on puolestaan angiotensiinityypin I reseptoreita, joita kiertävä angiotensiini II käyttää veden saannin ja natriumin kulutuksen käynnistämiseen. Angiotensiinireseptorien lisäksi voltin neuroneille on ominaista myös se, että läsnä on epäselektiivinen kationikanava, jota pidetään ohimenevänä reseptoripotentiaalina vanilloidi 1 eli TRPV1. Vaikka TRPV-perheessä on muitakin reseptoreita, ciuran, Liedtken ja Bourquen tutkimus osoitti, että hypertonisuustunnistus toimii TRPV1: n mekaanisen mekanismin kautta, mutta ei TRPV4: n. Merkittävästä tietomäärästä huolimatta voltin anatomiaa ei vielä täysin ymmärretä.
FunctionEdit
kuten aiemmin mainittiin, lamina terminaliksen verisuonielimessä on neuroneja, jotka vastaavat osmolariteetin homeostaattisesta säilymisestä. Lisäksi voltin fenestrated-verisuonitus mahdollistaa voltin astrosyyttien ja neuronien havaita monenlaisia plasmamolekyylejä, joiden signaalit voivat kulkeutua aivojen muille alueille, mikä aiheuttaa autonomisia ja tulehdusreaktioita.
kokeissa nisäkkäiden VOLTTINEURONIEN osoitettiin transdukoivan hypertonisuutta TRPV1-epäselektiivisten kationikanavien aktivoinnin avulla. Nämä kanavat ovat erittäin läpäiseviä kalsiumia ja ovat vastuussa kalvon depolarisaatio ja lisääntynyt toiminta potentiaali vastuuvapauden. Yksinkertaisesti sanottuna osmolariteetin lisääntyminen johtaa voltin neuronien palautuvaan depolarisaatioon. Tämä voidaan nähdä ANG: n pääasiallisina eksitatorisina vaikutuksina volttiin TRPV1-reseptorin kautta. Tässä yhteydessä on syytä huomata, että voltin neuroneissa on tyypillisesti lepokalvopotentiaali alueella -50-67 mV tuloresistanssien vaihdellessa välillä 65-360 mω.
vaikka voltin rooli kehon nesteen homeostaasin ylläpidossa on vankasti ymmärretty, muita toimintoja ymmärretään vähemmän. Esimerkiksi voltin arvellaan voivan vaikuttaa myös LH: n erityksen säätelyyn negatiivisen takaisinkytkentämekanismin kautta. On myös oletettu, että voltti voi olla mekanismi, jonka kautta pyrogeenit toimivat käynnistämään kuumevasteen keskushermostossa. Lisäksi voltin neuronien on havaittu reagoivan lämpötilan muutoksiin, mikä viittaa siihen, että lamina terminaliksen Organum-verisuonisto on alttiina erilaisille ilmastoille.
Subforninen elin (SFO)Edit
AnatomyEdit
subforninen elin on fornixin alapinnalla sijaitseva aistinvarainen CVO, josta puuttuu BBB, jonka puuttuminen on ominaista kehäelimille. Aivojen kolmanteen kammioon työntyvä voimakkaasti vaskularisoitunut SFO voidaan jakaa 3-4 anatomiseen vyöhykkeeseen erityisesti hiussuonitiheytensä ja rakenteensa perusteella. Keskusvyöhyke koostuu yksinomaan gliasoluista ja hermosolurungoista. Vastaavasti rostral-ja kauudaalialueet koostuvat enimmäkseen hermokuiduista, kun taas hyvin harvat hermosolut ja gliasolut näkyvät tällä alueella. Toiminnallisesti SFO: ta voidaan kuitenkin tarkastella kahdessa osassa, dorsolateraalisessa perifeerisessä (pSFO) ja ventromediaalisessa ydinsegmentissä.
SFO: lla on sekä energia-että osmoottisen homeostaasin tärkeänä mekanismina monia efferentteja projektioita. Itse asiassa SFO-neuronien on kokeellisesti osoitettu lähettävän efferentteja projektioita sydän-ja verisuonisäätelyyn osallistuville alueille, mukaan lukien lateraalinen hypotalamus, jossa kuidut päättyvät supraoptiseen (SON) ja paraventrikulaariseen (PVN) ytimeen, ja anteroventraalinen 3.kammio (AV3V), jossa kuidut päättyvät volttiin ja mediaanipreoptiseen alueeseen. Näyttää siltä, että kaikista näistä yhteyksistä olennaisin on SFO: n ulokkeet paraventrikulaariseen hypotalamuksen tumaan. SFO-neuronit voidaan toiminnallisen merkityksensä perusteella brändätä joko GE: ksi, jossa on ei-selektiivisiä kationikanavia, tai GI: ksi, jossa on kaliumkanavia. Vaikka SFO: n afferentteja projisointeja pidetään vähemmän tärkeinä kuin erilaisia efferentteja yhteyksiä, on silti huomattava, että subforninen elin saa synaptista syötettä zona incerta-ja arcuate-ytimistä.
elinten subfornisen anatomian tutkimus on edelleen käynnissä, mutta todisteet ovat osoittaneet, että veren transitioaika on hidas, mikä voi helpottaa SFO: n aistikykyä, jolloin veren kautta kulkeutuvien signaalien kontaktiaika pitenee sen läpäisevien hiussuonien läpi ja vaikuttaa verenpaineen ja kehon nesteiden säätelyyn. Havainto osuu yksiin sen kanssa, että SFO-neuronien on osoitettu olevan luonnostaan osmosherkkiä. Lopuksi on todettu, että SFO-neuronit ylläpitävät lepokalvopotentiaalia alueella -57–65 mV.
FunctionEdit
the subfornical organ is active in many bodies including, but not limited to, osmoregulation, cardiovascular regulation, and energy homeostasis. Fergusonin tutkimuksessa sekä hyper – että hypotoniset ärsykkeet helpottivat osmoottista vastetta. Havainto osoitti, että SFO osallistuu verenpaineen ylläpitoon. SFO-neuronit, joissa on ANG: n AT1-reseptori, osoittavat kiihottavan vasteen, kun ang aktivoi sen, mikä lisää verenpainetta. Peptidi, ANP, voi kuitenkin estää JUOMAVASTEEN induktion SFO: n kautta. Lisätutkimukset ovat osoittaneet, että subforninen elin voi olla tärkeä välittäjä, vaikka leptiini toimii verenpaineen pitämiseksi normaalien fysiologisten rajojen sisällä sydän-ja verisuonikontrolliin liittyvien autonomisten reittien kautta.
viimeaikaiset tutkimukset ovat keskittyneet subforniseen elimeen, joka on erityisen tärkeä osa energian säätelyä. Havainto, että subforniset hermosolut reagoivat monenlaisiin kiertäviin energiatasapainosignaaleihin ja että SFO: n sähköinen stimulaatio rotilla johti ravinnon saantiin, tukee SFO: n merkitystä energian homeostaasissa. Lisäksi SFO: n oletetaan olevan yksinäinen etuaivorakenne, joka kykenee seuraamaan jatkuvasti verenkierrossa olevia glukoosipitoisuuksia. Tämä reagointikyky glukoosiin palvelee jälleen kiinteyttää SFO: n olennainen rooli energian homeostaasin säätelijänä.