Thomas Clements*1
Mitä ovat koleoidit?
koleoidiset pääjalkaiset (Kuva. 1), mustekalat, seepiat ja mustekalat 2, ovat äärimmäisen monimuotoinen nilviäisryhmä, joka elää planeetan jokaisessa valtameressä. Pikkuruisista mutta erittäin myrkyllisistä sinirengastursaista (Hapalochlaena) planeetan suurimpiin selkärangattomiin, jättiläis-ja jättiläismäisiin mustekaloihin (Architeuthis ja Mesonychoteuthis), koleoidit ovat nykyisten valtamerten hallitsevia pääjalkaisia. Ihmisille ne ovat elintärkeä ravinnon ja talouden resurssi, ja niillä on tärkeä rooli kulttuurissamme. Pääjalkaiset ovat kiehtoneet ja kunnioittaneet ihmisiä muinaisista ajoista lähtien, ja viime aikoina, yhdeksännentoista ja kahdennenkymmenennen vuosisadan aikana, niistä tuli osa pop-kulttuuria. Tarinat gargantuan poulpes hyökkää sukellusvene ’Nautilus’ Jules Vernes 1870 kirja Twenty Thousand Leagues Under The Sea valloitti viktoriaanisen yleisön; nämä pääjalkaiset ovat usein virheellisesti ajatellut kuin parjattu jättiläinen kalmari (tai kraken), kuitenkin, Ranskan alkuperäinen kääntää jättiläinen mustekalat! Pääjalkaiset on helppo heittää hirviöiksi; niiden ”muukalaismainen” ulkomuoto ja ainutlaatuiset ominaisuudet, kuten niiden ihmeellinen kyky muuttaa ihon väriä ja rakennetta, suihkumainen liikkumiskyky, kyky ruiskuttaa mustetta sekä niiden huomattava matkiminen, älykkyys ja ongelmanratkaisutaito, voivat osaltaan vaikuttaa niiden kammottavuuden hahmottamiseen. Kun siihen yhdistetään elokuvat ja kirjat, jotka stereotypisoivat pääjalkaiset limaisina ja kauhistuttavina hirviöinä syvyyksistä (katson sinua Davy Jones Pirates of the Caribbean-elokuvista), on helppo ymmärtää, miksi näillä eläimillä on niin hirvittävä Maine. Nämä ihmeelliset eläimet ovat kuitenkin tärkeä osa meriekosysteemejä sekä saalistajina että saaliseläiminä, ja valtamerien lämpötilojen noustessa pääjalkaisten populaatiot kasvavat. Biologeille elävien pääjalkaisryhmien välisten suhteiden ymmärtäminen on ollut haastavaa, mutta yllättävän rikkaan fossiiliston ansiosta paleontologit ovat ajaneet käsitystämme koleoidisesta evoluutiosta monilla viimeaikaisilla löydöillä. Tässä korostan joitakin keskeisiä havaintoja, jotka paljastavat tämän kiehtovan ryhmän evoluutiohistorian.
koleoidinen fossiilisto:
pääjalkaisten fossiilistoa hallitsevat eläimet, joilla on ulkoiset kuoret (ektokleaarinen kuori) kuten kuuluisilla ammoniiteilla, Nautilus on kuitenkin ainoa tämän ryhmän vielä elossa oleva edustaja. Olemassa olevia pääjalkaisia hallitsevat koleoidit: pääjalkaiset, joilla on sisäinen kuori (endokokkikuori). Historiallisesti biologit ovat jakaneet olemassa olevat koleoidit kahteen pääryhmään niiden raajojen lukumäärän ja tyypin perusteella. Kalmarilla ja seepialla on kymmenen raajaa – kahdeksan käsivartta ja kaksi lonkeroa (käsivarsilla on imukupit tyvestä kärkeen, kun taas lonkeroilla on imukupit yleensä vain päässä, ’nuijalla’) – ja ne ryhmitellään Dekabrakiaan (Kuva. 1). Mustekaloilla on kahdeksan käsivartta (eikä lainkaan lonkeroita) ja ne istuvat lahkossa Oktobrachia. Coleoid-käsivarret ovat pareittain tunnistamisen helpottamiseksi, ja Oktobrakiassa (toinen dorsolateraalinen käsivarsipari) kadonnut pari ei ole sama lonkeroiksi muunnettu käsivarsipari dekabrakiaaneilla (neljäs ventrolateraalinen käsivarsipari). Tämä ero on aiheuttanut huomattavia ongelmia coleoid evolution ymmärtämisessä.
Koleoidit jaetaan eri ryhmiinsä pehmytkudoksesta valmistettujen ruumiinosien anatomian perusteella. Tällä on joitakin haittoja fossiiliaineistoa työstettäessä. Koleoidiset pehmytkudokset säilyvät harvoin, joten raajojen käyttäminen fossiilien taksonomian määrittämiseen on äärimmäisen vähäistä. Koleoideilla on kuitenkin useita ruumiinosia, jotka fossilisoituvat säännöllisesti, kuten suupielet (suupalojen massa), käsivarsikoukut ja statolitit (aistireseptorin mineralisoitunut osa, joka auttaa niitä tasapainoilemaan vedessä), mutta nämä eristetyt rakenteet ovat usein hyödyttömiä ryhmäsuhteiden määrittämisessä. Koleoidien sisäinen kuori on melko vankkarakenteinen ja sillä on kaikkien koleoidien ruumiinosien suurin säilymispotentiaali. Useimmat ihmiset ovat nähneet seepian kuoren, joka tunnetaan nimellä seepia, huuhtoutuneen rannalle tai jota on käytetty kalkkilisänä linnuille ja muille lemmikeille. Kalmarilla on myös sisäinen kitiinikuori, joka tunnetaan nimellä gladius, koska se muistuttaa samannimistä roomalaista legioonalaismiekkaa. Useimmat Mustekalat ovat vähentäneet gladiaattoreita rajusti, jotkut lajit ovat menettäneet kokonaan omansa.
tällä on ollut mielenkiintoinen vaikutus koleoidisen evoluution ymmärtämiseen. 1800-luvulta lähtien paleontologit ovat käyttäneet fossiloituneita gladieita selvittääkseen sukupuuttoon kuolleiden koleoidien taksonomian. Seepioiden erottuva muoto tarkoittaa, että ne on helppo tunnistaa fossiiliaineistosta, ja vaikka ne ovat erittäin harvinaisia, vanhin yksiselitteinen seepia tunnetaan Liitukautisista kallioista Alankomaissa (72 – 66 mya). Valtaosa fossiilisista koleoideista liitettiin kalmarien heimoon, koska fossiilit muistuttavat nykyisiä kalmari-gladiaattoreita ja ajateltiin, että vain dekabrakiaaneilla oli hyvin kehittyneet sisäiset kuoret.
näitä tunnisteita on kuitenkin tutkittu huomattavasti biologisten ja paleontologisten löytöjen yhdistelmän vuoksi. Vaikka luultiin, että useimmilla mustekaloilla ei ole sisäistä kuorta, cirratan alaluokasta löydettiin syvissä vesissä eläviä mustekaloja (joita luonnehtivat suuret evät, jotka on kiinnitetty silmien yläpuolella olevaan vaippaan, kuten Dumbo-mustekala, Grimpoteuthis), ja havaittiin, että näillä eläimillä on surkastuneet sisäiset kuoret. Joillakin paremmin tunnistettavilla incirrata-mustekaloilla (joilla ei ole ulkoisia eviä), kuten jättiläismäisellä Tyynenmeren Mustekalalla, Enteroctopus dofleinilla, havaittiin myös olevan pieniä pariliuskaisia surkastuneita kuoria, joita kutsutaan styleteiksi. Kun biologit tajusivat, että vampyyritursas, Vampyroteuthis infernalis, oli itse asiassa mustekalan alkeellinen muoto, sillä on merkittävä vaikutus coleoid-evoluution ymmärtämiseen. Vampyroteuthisilla on useita ”primitiivisiä” morfologisia merkkejä, kuten kymmenen raajaa (kaksi niistä muunnetaan sisäänvedettäviksi filamenteiksi, joita käytetään ruokintaan), cirri sen sijaan, että imijät olisivat tietyissä käsivarsiensa osissa, mutta mikä tärkeintä, hyvin kehittynyt sisäinen kuori. Paleontologit huomasivat pian, että monilla fossiilisilla ’kalmareilla’ oli Vampyroteuthiksen ja mustekalojen kaltaisia kuoria. Vuonna 1986 saksalaiset paleontologit Klaus Von Bandel ja Helmut Leich tutkivat uudelleen useita pehmeäruumiisia fossiilisia palaeontekrejä, ja kuoren samankaltaisuuden ja sen tosiasian perusteella, ettei yhdelläkään fossiileista ollut enempää kuin kahdeksan raajaa, he luokittelivat ne kaikki kuuluviksi samaan ryhmään kuin Vampyroteuthis; vampyropoda (varsi eli alkeellinen mustekala). Myöhemmät tutkimukset, joissa tutkittiin nykyisiä kalmareita, paljastivat, että kalmari-gladiaattorit ovat tunnetusti muodoltaan vaihtelevia jopa yhden eläimen elinaikana, mikä lisäsi lisätodisteita siitä, että monet samankaltaisuudet, joita käytettiin palaeo-mustekaloiden tunnistamiseen kuoren avulla, olivat itse asiassa pinnallisia. Fossiiliaineiston uudelleen tutkiminen ei ole tuottanut ainuttakaan pehmeärunkoista, kymmenvarjoista fossiilista koleoidia. Fossiilisten Kalmarin kaltaisten eläinten massaluokitusta on kutsuttu ”Vampyropoda-hypoteesiksi”, ja siitä väiteltiin kiivaasti koleoidityöntekijöiden keskuudessa. Kuitenkin vuodesta 2000 lähtien useat laajamittaiset morfologiset tutkimukset, joissa yhdistellään sekä sukupuuttoon kuolleita että olemassa olevia koleoidikuoritietoja, ovat vahvistaneet Vampyropoda-hypoteesin. Tällä hetkellä fossiiliaineistossa ei tunneta kalmareita.
mitä tiedämme keliakian evoluutiosta?
viimeisen vuosikymmenen aikana tutkimuksissa on yhdistetty morfologisia ja molekyylitietoja muodostaen kuvan koleoidien evoluutiosta (Kuva. 2) fossiiliston puutteista huolimatta. Molekyylikellotiedot osoittavat, että Vampyropoda ja Dekabrakia erosivat toisistaan permikaudella (~276 ±75 Ma). Mustekalojen evoluutio tunnetaan melko hyvin. Tunnistettavia pehmeäruumiisia fossiilisia runkomustekaloja on kuvattu Jurassic Lagerstättenista Ranskasta (165 Mya;Kuva. 3), mutta näyttävimmät pehmeäruumiiset mustekalojen fossiilit ovat Libanonin liitukauden kerrostumista (Kuva. 3C, D). Vuonna 1896 vanhin fossiilinen Cirrate-mustekala, Palaeoctopus newboldi (Kuva. 3C), kuvattiin Hâkelin ja Hâdjoulan fossiilikerrostumista Libanonista (Cenomanian, 100 Ma). Sittemmin useita muita lajeja, kuten Keuppia (viikuna. 3A) ja Styletoctopus, on myös kuvattu tältä alueelta, säilyttäen hienoja pehmytkudosanatomisia piirteitä kalsiumfosfaattimineraaleissa. Nämä fossiilit yhdessä useiden eristettyjen mustekalojen sisäisten kuorien löytämisen kanssa ovat antaneet lähes täydellisen kuvan mustekalojen kuorien vähenemisestä niiden belemnoidien esi-isiltä. Tämän prosessin arvellaan tapahtuneen, koska mustekalat kehittivät uusia liikkumismenetelmiä. Sisäiset kuoret toimivat evien tukena-syvässä vedessä asuvat Vampyroteuthis ja Cirrate mustekalat, nämä evät toimivat liikkumiskyvyn tukena, koska organismit luottavat aktiivisesti uimiseen. Incirrate-mustekalat elävät yleensä merenpohjassa, joten pelkistetty sisäinen kuori antaa mustekaloille mahdollisuuden muuttaa ruumiin muotoaan helposti, mikä sopii erinomaisesti riuttojen pieniin rakoihin saalistaessaan tai välttäessään saalistajia.
lähes olematon dekabrakian fossiililöydös tarkoittaa, että kruunukalmarien evoluution selvittäminen on hyvin vaikeaa. Molekyylikellotiedot viittaavat siihen, että mustekalat ja seepiat erkanivat belemnoidista esi-isästään myöhemmin kuin vampyropodit, mutta samoihin aikoihin kuin kaksi tärkeintä mustekalaryhmää (Incirrata ja Cirrata) erkanivat myöhäisellä jurakaudella noin ~150 (± 30) Ma. Cuttlebonien, eristettyjen dekabrakian leukojen ja erään syvänmeren Kalmarin (Spirula spirula – pässinsarvikalmari) fossiloituneen sisäisen kuoren löytyminen liitukauden kivistä osoittaa myös, että dekabrakianit olivat kehittyneet samoihin aikoihin, kun Palaeoctopus UI valtamerissä, mutta fossiilisia kalmareita ei tunneta. Tätä vinoumaa koskevat tutkimukset ovat osoittaneet, että elintapa on saattanut vaikuttaa siihen, ettei fossiilistossa ole kalmareita. Koska uinti kuluttaa paljon energiaa, kalmarit käyttävät kellumisen apuna yleisesti vettä tiheämpiä kemikaaleja, kuten ammoniakkia. Ammoniakkia syntyy niiden aineenvaihdunnan aikana, ja kalmarit varastoivat tätä jätekemikaalia koko niiden elimistöön energian säilyttämiseksi ja säilyttävät asemansa vesipatsaassa sen sijaan, että ne uisivat jatkuvasti. Merenpohjassa elävät mustekalat sen sijaan erittävät kaiken ammoniakkinsa. Fossilisaation aikana nämä kellumiskemikaalit estävät pehmytkudosten korvautumista autigeenisillä mineraaleilla (erityisesti kalsiumfosfaatilla) estäen Kalmarin säilymisen. Näiden kelluvuuskemikaalien puute mahdollistaa fosfaattimineraalien korvaamisen mustekalan pehmytkudoksilla.
kruunuryhmäläisten mustekalojen ja dekabrakien erojen arvioidut päivämäärät viittaavat siihen, että niiden evoluutiota ajoivat ekologiset muutokset mesotsooisen Merivallankumouksen aikana (242 Mya-62 Mya). Vapaasti uivien koleoidisten pääjalkaisten sopeutumat, kuten virtaviivaistaminen, parven pyytäminen ja nopea aineenvaihdunta, ovat saattaneet olla vastaus rauskueväisten kalojen, merimatelijoiden ja haiden lisääntyneeseen kilpailuun. Niiden monimutkaisen, viistoperäisen sisäisen kuoren väheneminen ja lopulta häviäminen mahdollisti sen, että dekabrakit ja eväiset mustekalat tulivat nopeammiksi uimareiksi kuin belemnoidit ja mahdollistivat niiden asuttamisen syvempään veteen kuin niiden kuorelliset esi-isät (korkea vedenpaine aiheuttaisi pääjalkaisten, kuten ammoniittien, ulkoisten kuorien luhistumisen). Tämä suora kilpailu vapaasti uivista koleoideista on saattanut syrjäyttää belemniitit myöhäisellä jurakaudella ja mahdollisesti edesauttaa niiden lopullista sukupuuttoa liitukaudella.
suuren osan fossiilisia koleoideja, erityisesti varsikoleoideja, kuvaavasta tuoreesta teoksesta on johtanut Dirk Fuchs, joka on vaikuttanut suuresti koleoidien evoluution ymmärtämiseen. Fossiilistossa on yhä aukkoja, mutta Dirkin ja monien muiden työn ansiosta tämän kiehtovan ryhmän evoluutio on selkeytynyt ja paljon vähemmän vieras.
moniselitteiset fossiilit:
koleoidisessa fossiiliaineistossa on joitakin poikkeavia havaintoja, jotka eivät näytä sopivan nykyiseen käsitykseen koleoidisesta evoluutiosta. Ilmeisin on kambrikauden kummallisuus; Nectocaris pteryx tunnetaan Emu Bay Shale Australiassa, Chenjiangin alueella Kiinassa ja Burgess Shale Kanadassa. Sen lisäksi, että Nectocaris näyttää pintapuolisesti jonkinlaiselta alkeelliselta seepialta, sillä on monia ominaisuuksia, kuten kameratyyppiset silmät, parilliset lonkerolisäkkeet ja suppilomainen rakenne, joka on pintapuolisesti samanlainen kuin kruunukoleoideilla ja jota alun perin kuvattiin sellaiseksi. Sittemmin tutkimukset ovat kyseenalaistaneet tämän nimityksen, koska fossiilien uudelleen tutkiminen kiisti monet näistä merkeistä, erityisesti taksonomisesti informatiivisen ulkosiipi. On epätodennäköistä, että Nectocaris olisi pääjalkainen tai edes nilviäinen, pikemminkin se on luultavasti itsenäinen ”kokeellinen” suku Lophotrokozoa (selkärangattomat mukaan lukien nilviäiset, simpukat ja annelidit, lukuun ottamatta niveljalkaisia).
toinen merkittävä kiistelty koleoidifossiili on Pohlsepia mazonensis, joka on peräisin Illinois ’ n Carboniferous Mazon Creekin fossiilialueelta (300 mya). Se on kuvattu vanhimmaksi mustekalaksi, ja se on säilynyt valkoisena tahrana rautakarbonaattibretionissa. Pohlsepia tulkittiin Cirrate-mustekalaksi ja näyttää pintapuolisesti huomattavan samanlaiselta kuin yksi, mutta on useita tekijöitä, jotka tekevät tämän tulkinnan epätodennäköiseksi. Pohlsepialla ei ole sisäistä kuorta, mikä olisi odotettavissa Cirrate-mustekalojen runkolinjassa. On epätodennäköistä, että jos sillä oli sisäinen kuori, se mätänisi pois ennen fossiloitumista, koska kuoria nähdään muissakin Mazon Creek-pääjalkaisissa. Pohlsepian ruumiinrakenne on huonosti määritelty ja Keskeiset vampyropodien pehmytkudosominaisuudet, kuten imijät, puuttuvat. Yhdellä Monitulkintaisella Pohlsepian yksilöllä on kymmenen erillistä käsivartta, joissa ei ole imijöitä, mikä kumoaa nykyisen käsityksemme mustekalojen evoluutiosta. Toinen kiistakysymys on, että Pohlsepia esiintyy hiilikaudella, kauan ennen kuin molekyylikello viittaa Vampyropodan ja Dekabrakian eronneen toisistaan (permikaudella). Välivarsi-mustekalojen fossiilien hyvä fossiililöydös koko mesotsooisen maailmankauden ajalta ja pitkälle johdettujen merkkien oletettu esiintyminen (ts. sisäisen kuoren puute) Pohlsepiassa tekee erittäin epätodennäköiseksi, että tämä organismi voidaan lopullisesti luokitella vampyropodiksi. Tämän arvoituksellisen fossiilin tulkitseminen vaatii lisätyötä.
lisäehdotuksia:
Clements, T., Colleary, C., De Baets, K. & Vinther, J. Kelluvuusmekanismit rajoittavat koleoidisten pääjalkaisten pehmytkudosten säilymistä mesotsooisella Lagerstättenillä. Paleontologia 60, 1-14 (2017. DOI: 10.1111 / pala.12267
Fuchs, D., Iba, Y., Ifrim, C., Nishimura, T., Kennedy, W. J., Keupp, H., Stinnesbeck, W. & Tanabe, K. Longibelus gen.nov., Uusi Liitukautinen koleoidisuku, joka yhdistää belemnoidean ja varhaisen Dekabrakian. Paleontologia 56, 1081-1106 (2013). DOI: 10.1111 / pala.12036
Fuchs, D. & Schweigert, G. First Middle-Late Jurassic gladius vestiges tarjoaa uutta näyttöä incirrate-ja cirrate-mustekalojen (Coleoidea) yksityiskohtaisesta alkuperästä. PalZ https://doi.org/10.1007/s12542-017-0399-8 (2018).
Kröger, B., Vinther, J. & Fuchs, D. Cephalopod origin and evolution: a congruent picture emerging from fossils, development and molecules. Bioessays 33, 602-613 (2011). DOI: 10.1002 / bies.201100001
Tanner, A. R. ym. Molekyylikellot kertovat nykyisten koleoidisten pääjalkaisten liikevaihdosta ja monipuolistumisesta mesotsooisen Merivallankumouksen aikana. Proc. R. Soc. B 284, 20162818 (2017). DOI: 10.1098 / rspb.2016.2818
1school of BEES, University College Cork, Butler Building, Distillery Fields, North Mall, Cork, Rep. of Ireland
2mustekalan oikea monikko herättää jatkuvaa keskustelua. Vaikka mustekalat ja mustekalat ovat laajalti käytettyjä ja hyväksyttäviä moniarvoisia, sana mustekala juontuu muinaiskreikasta, joten monikon tulisi olla octopodeja (lausutaan OC-top-o-dees). Sekä ”octopodeja” että ”mustekaloja” käytetään yleisesti tieteellisessä kirjallisuudessa, ja aion käyttää mustekaloja selkeyden vuoksi. Mutta henkilökohtaisesti olen sitä mieltä, että octopodes on siistimpi.