coccolitophore calcification in bioengineering their environment

Introduction

Biogenically deposited calcestone is a feature of the geology of the Earth, providing a reservoir for C that formally involved as atmospheric CO2 . Suuri osa kalkkikivestä on peräisin kokkolitofideista, jotka ovat kosmopoliittinen ja ekologisesti tärkeä kasviplanktonryhmä , jolle on ominaista kyky syntetisoida kalsiumkarbonaatin (CaCO3) kokkolitheja. Coccolithin tuotanto on merkittävä tekijä maailmanlaajuisissa biogeokemiallisissa sykleissä, mikä parantaa C-vientinopeuksia syvänmereen toimittamalla painolastia kokkolitoforideja sisältäville merihiukkasille . Tästä merkityksestä huolimatta coccolith-tuotannon tehtävät eliöille itselleen jäävät epäselviksi; ehdotuksia ovat olleet muun muassa laiduntajilta suojautuminen, uppoamisnopeuksien mukauttaminen ja valotapahtumien säätely . Vaikka tehtävät voivat olla laji-ja ympäristökohtaisia , mitään näistä toiminnoista ei ole selvästi osoitettu . Tässä esitämme todisteita kalkkiutumisen roolista kokkolitoforidien pH-ympäristön säätelyssä eli biotekniikassa. Vaikka ajuri organismin evoluutio on ympäristö, jolla on välitöntä merkitystä kyseisten organismien (tässä, pH, joka olisi vettä välittömästi vieressä solujen, ja yli päivien aikana kukinta kasvun; ), kokkolitoforiditoiminnan kumulatiivisilla seurauksilla on ollut merkittäviä vaikutuksia planetaarisiin ja geologisiin mittakaavoihin .

kaikki eliöt muuttavat ympäristöään, yleensä niiden vahingoksi poistamalla luonnonvaroja ja päästämällä jätteitä. Merien ekosysteemeissä yhteyttävät kasviplanktonit poistavat CO2: ta ja ravinteita niiden kasvua tukeakseen, mikä muuttaa karbonaattikemiaa ja nostaa meriveden pH: ta. tämä emäksisyys on haitallista kasviplanktonin kasvulle; vakaa pH on parempi . CO2-päästöjen vähentämiseen liittyvä perusteellisuus on voimakkainta alkutuotannon korkeilla nopeuksilla. Pienilläkin solutiheyksillä CO2-kertymä voi kuitenkin vaikuttaa pH-arvoon mikroympäristössä suurempien kasviplanktonisolujen ja pienempien solujen aggregaattien ympärillä . Näin ollen kasviplanktonin on siedettävä fysiologisista prosesseista johtuvia ulkoisen pH: n muutoksia, mikä on vastoin tarvetta säilyttää kasvulle suotuisa sisäinen pH-alue.

kalkkiutuminen tapahtuu kokkolitoforideissa solunsisäisesti ja kypsät kokkolitit erittyvät muodostaen kokkosfäärin, josta kokkolitit voivat irrota . Ratkaiseva piirre coccolith tuotannossa on, että saostamalla CaCO3 johtaa h+ tuotantoon. Tämän vuoksi on ehdotettu suoraa roolia C-hankinnassa, jolloin kalkkeutumisesta johtuva H+ helpottaa bikarbonaatin muuttumista CO2: ksi C-kiinnitystä varten . Kokkolitoforidi Emiliania huxleyin kalkkiutumisen Mukauttaminen meriveden manipuloinnilla ei kuitenkaan juurikaan vaikuta fotosynteettiseen C-kiinnittymiseen tai kasvuun . Kalkkeutuminen ei myöskään toimi E. huxleyssä C-konsentraatiomekanismina C-rajoittavissa olosuhteissa . Näin ollen vaikuttaa epätodennäköiseltä, että kalkkeutuminen ja yhteyttävä hiilen Otto liittyisivät suoraan toisiinsa. H+: n tuottaminen kalkkeutumalla voisi kuitenkin hyödyttää solua toisella tavalla. Fotosynteesi ja hengitys johtavat proksimaalisen pH: n nousuun tai laskuun vastaavasti, ja netto-fotosynteesi johtaa bulkkiveden haitalliseen basalisoitumiseen suuremmilla solutiheyksillä . Yksinomaan kokkolitoforideille kalkkiutumisperäinen H+ voisi kumota tämän emäksisyyden ja mahdollisesti säilyttää vakaamman pH: n solun ympärillä muuttamalla huolellisesti hiukkasten epäorgaanisen hiilen (PIC) ja orgaanisen hiilen (POC) synteesin suhdetta.

meillä on kokeellista näyttöä siitä, että vakaan pH: n kasvu hyödyttää kasviplanktonin kasvua , myös Emilianian osalta, ja meillä on dynaaminen malli, joka selittää biologian ja kemian yhdistetyn dynamiikan kasvun aikana kyseisissä kokeissa . Tässä käytämme tätä mallijärjestelmää pohtiaksemme kalkkeutumisen vaikutuksia pH : hen ja verrataksemme näitä tuloksia (epäorgaanisen ja orgaanisen hiilen hiukkasten tuotantosuhteen osalta; PIC : POCprod) solusuhteen kirjallisuustietoihin (PIC: POCcell). Oletamme, että sopiva modulaatio kalkkeutumisen ja fotosynteesin välillä tarjoaa ainutlaatuisen mekanismin, jonka kautta kokkolitoforidit voivat bioengineerata ympäristöään ja tarjota vakaan proksimaalisen pH: n optimoidakseen yksittäisten solujen kasvuolosuhteet tehostetun alkutuotannon aikana.

aineisto ja menetelmät

simuloitiin läpimitaltaan 5 µm: n kalsifioivan kasviplanktonin kasvua, josta jäljempänä käytetään nimitystä Emiliania. Mallissa saadaan muuttuja stoikiometrinen (eli C: N: P : Chl) kasviplanktonin kasvun kuvaus, mukaan lukien resurssien saatavuuden mukaiset rajoitukset (CO2, nitraatti, ammonium, fosfaatti, valo). Oletussimulaatioissa käytetty suurin spesifinen kasvunopeus oli 1 d-1; Tämä arvo vastaa emilianiaan kohdistuvia odotuksia . Malli toteutettiin fysikaalis-kemiallisen ympäristön kuvauksessa, johon sisältyi täydellinen selvitys karbonaattikemian muutoksista ja fotosynteesistä (mukaan lukien ravinteiden Assimilaatio), hengityksestä, kalkkeutumisesta, kaasunvaihdosta ilman ja meren pinnalla sekä sekakerroksen foottisen vyöhykkeen ja syvemmän veden rajapinnassa. Kasvua simuloitiin eri vesipatsasskenaarioissa, jotka olivat samanlaisia kuin aiemmin; pintavaloa saatiin 1000 µmol m−2 s−1 12 L : 12 D-syklissä, ja ravinteita annettiin oletuksena 16 µM nitraattia (N) ja 1 µM fosfaattia (P).

simulaatioita tehtiin eri olosuhteissa, olettaen, että epäorgaanisen C: n (kokkolitit) ja orgaanisen C: n (biomassa) biotuotannolla on kiinteä suhde. Jäljempänä näiden tuotantojen massasuhteesta käytetään nimitystä PIC: POCprod. PIC-tuotanto simuloitiin tapahtuvaksi samanaikaisesti C-kiinnityksen kanssa. Leväkukinnan kasvua simuloitiin yli 20 d, tai hitaan kasvun ja runsasravinteisuuden simulointia varten 40 d; loppuun mennessä populaatio oli siirtynyt ravinteikkaan kasvun tasannevaiheeseen. Alkuarvo oli tasapainoarvo sovelletun ilmakehän pCO2: n kanssa suolapitoisuudella 35 ja lämpötilassa 16°C. simulaatioissa, jotka alkoivat erilaisilla pCO2: n alkuarvoilla, oletettiin kasviplanktonin sopeutuvan vallitseviin olosuhteisiin ja siten kasvunopeudet sopeutuneissa kannoissa olisivat samat. Tämä on yhtäpitävää empiirisen todistusaineiston kanssa . Muuttuvan pH : n ei oletettu vaikuttavan kasvunopeuteen (VRT.), koska tavoitteena oli määrittää PIC: POCprod-arvo, joka piti ulkoisen pH: n lähellä vakioarvoa (ja sen jälkeen optimaalista arvoa).

meriveden (eli pH: n) muutokset kukinta-aikana johtuvat pääasiassa CO2-ja karbonaatti-ionien fysikaalisista virtauksista sekä alkutuotannon ja hengityksen nopeudesta. Riippuen PIC: Pocprodista, jonka emiliania esitteli, tämä nettomuutos johtaa basifikaatioon (pH: n nousuun) tai happamoitumiseen (pH: n laskuun). Näyttötarkoituksessa h+ – ionipitoisuuden ääripäät simuloidun kasvukauden aikana on normalisoitu simulaatiossa alun perin käytettyyn arvoon. Tämä vaihtelu ilmaistaan prosentteina δH+. Poikkeamat korkealla kuvalla : POCprod liittyy happamoitumiseen, ja poikkeamat matalalla PIC : POCprod liittyy basifikaatioon; kalkitsematon kasviplankteri (eli PIC : POCprod = 0) tuottaisi basifikaation enimmäismäärät.

lisätietoja on sähköisessä lisäaineistossa.

tulokset

simulaatioilla selvitimme, miten fotosynteesin ja kalkkeutumisnopeuden välinen tasapaino vaikuttaa kokkolitoforidien pH: han. Me määritimme PIC : POCprod-arvot, jotka parhaiten säilyttivät vakio pH: n riippumatta siitä, mikä alku pH voi olla, olettaen, että I) Kasvu maksimoituu kiinteässä pH-ympäristössä ja ii) emiliania kehittyisi maksimoimaan kasvun sovelletulla pCO2: lla . Optimaalinen kuva: POCprod määritellään siten, että se aiheuttaa pienimmän muutoksen (eli 0 δH+) simuloitujen kukintotapahtumien aikana.

kuvassa 1 esitetään δH+ – käyrät ilmakehän pCO2 : ta ja PIC: Pocprodia vastaan. PCO2 : n kasvaessa (esim.esiteollisista tulevaisuuden pCO2-skenaarioihin), niin optimaalinen PIC: POCprod laskee 1.5: stä 200 ppm pCO2: sta 1.05: een 1000 ppm: ssä. Korkean kuvan säilyttäminen: POCprod muuttuu yhä tuhoisammaksi korkealla pCO2: lla. Absoluuttinen poikkeama in: ssä oli suurin korkeassa PCO2 : ssa (OA-olosuhteissa), koska meriveden alkuperäinen pH ja puskurointikyky ovat alhaisemmat; OA : ssa optimaalinen PIC: POCprod-arvo laskee merkittävästi ja valinta korkeaan PIC: POCprod-arvoon voi olla odotettavissa. Tilanne on samankaltainen korkean ja matalan kasvunopeuden Emilianian kanssa (kuva 1a vs. b), mutta koska meriveden pH heijastaa sekä CO2 : n kulutusta että ilmakehän kaasunvaihtoa, selektiivisten paineiden PIC: Pocprodin optimoimiseksi odotetaan pienenevän hitaammin kasvavissa järjestelmissä.

kuvassa 2 esitetään simulaatiokarttoja, joiden arvo on 400 ppm pCO2 (ilmakehä) ja joiden ravinnekuormitus tai fysikaaliset olosuhteet ovat erilaiset, ja arvo δH+ sellaisten kasviplanktonin kukintojen osalta, joiden kalkkeutumispotentiaali on nolla (PIC : POCprod = 0). Suuremmat ravinnekuormitukset aiheuttavat voimakkaampia poikkeamia ja hieman korkeampia optimaalisia PIC: Pocprodeja. Ammonium-kasvulla (joka edistää happamoitumista) saavutetaan alempi optimaalinen PIC : POCprod ja korkeampi δH+ korkealla PIC : POCprod (kuva 2A). Tyynet olosuhteet, jotka minimoivat ilman ja meren välisen CO2-vaihdon, edistävät suurempaa basifikaatiota fotosynteesin aikana ja lisäävät optimaalista PIC : Pocprodia (kuva 2B). Kylmemmät vesiolosuhteet (Tuulen oletusnopeus) liittyvät karbonaattikemian ja kaasun vaihtokurssien muutoksiin, jotka alentavat optimaalista PIC: Pocprodia. Hidas kasvu (kuvan 1b mukainen) tasoittaa vastekäyrää ja alentaa hieman optimaalista PIC : POCprod-arvoa (kuva 2B). Syvien sekakerrosten kasvu liittyy alhaisempiin vesipatsaan kaasun vaihtokursseihin ja myös alhaisempiin kasvunopeuksiin (valon vaimenemisen vuoksi); tässä δH+: n vaihteluväli pienenee ja optimaalinen PIC: POCprod on myös koholla. Matalammat sekakerrokset paitsi korostavat δH+: ta, alentavat optimaalista PIC : Pocprodia, myös näyttävät erittäin korkean δH+: n, kun Emiliania kasvaa korkealla PIC: Pocprodilla.

Keskustelu

kasviplanktonin kasvu on optimaalista tasaisessa pH: ssa; emäksistyminen ja happamoituminen ovat haitallisia . Kalkkeutuminen voi radikaalisti muuttaa ympäristöä, mahdollisesti torjua fotosynteesiin perustuvaa basisoitumista ja aiheuttaa myös proksimaalisten vesien (ja sitten bulkkivesien) happamoitumista, jos ne eivät ole riittävän moduloituja. E. huxleyin herkkyys alentuneelle meriveden pH: lle johtuu pikemminkin muiden karbonaattijärjestelmän parametrien lisääntymisestä kuin muutoksista . Tämä saattaa liittyä niiden epätavallisiin pH-homeostaasin mekanismeihin, sillä h+ efflux jännitteellä varustettujen h+-kanavien kautta plasmakalvossa ei ole yhtä tehokas matalammassa meriveden pH: ssa . Kokkolitoforien kasvu estyy myös pH > 8, 6 . Energinen kustannukset liittyvät kalkkeutumista mekanismina vakauttaa ulkoisen pH, kuten vaaditaan kautta hypoteesi, vs. kustannukset pH homeostaasin kautta H+ pumppaus selvästi edellyttää tutkimusta.

parantaako Emiliania ulkoista pH: taan kasvun optimoimiseksi? On huomattava, että PIC : Poccellin odotetaan olevan pienempi kuin mallin ilmoittaman PIC : Pocprodin, koska kokkolitit voivat irrota soluista. Näiden suhdelukujen vertailussa on siis viitattava suuntauksiin. Kun tämä otetaan huomioon, se näyttää olevan enemmän kuin sattumaa, että optimaalinen kuva : Simulaatioidemme osoittama POCprod sopii Pic : Poccellin kokeellisiin mittauksiin, jotka vaihtelevat karbonaattijärjestelmäparametreilla . Kuva: E. huxleyin poccell laskee 1,0: sta 0,3: een pCO2: n lisääntyessä; meta-analyysi osoittaa, että tämä suuntaus on yhdenmukainen useilla eri kannoilla ja koeolosuhteissa sekä muilla kalkkeutuvilla lajeilla . Korkealla pH-arvolla > 8, 5 voimme odottaa PIC: Pocprodin lisääntyvän edelleen pH-arvon laskemiseksi. PIC: Coccolithus pelagicus-solujen POCcell-arvo, kun pH on > 8, 5, on kuitenkin alle 1; samanaikainen kasvunopeuden hidastuminen kohonneen pH: n kanssa saattaa viitata kykenemättömyyteen ylläpitää suuria kalkkeutumisnopeuksia tällä lajilla .

todennäköisin tilanne, jossa kokkolitoforit voivat vaikuttaa ympäristönsä muuttamiseen, on voimakkaan kasvun aikana suurella solutiheydellä, kukintojen aikana. Maailmanlaajuisesti E. huxleyi on tällä hetkellä runsain kukinnon muodostava laji, jonka luonnolliset kukintatiheydet vaihtelevat 1-30 × 106 solua l−1 avomeren ja rannikon ympäristöissä . Oletussimulaatiomme kuvaavat ravinnetäytteisen kukkahuipun kokoa 80 × 106 solua l−1 (ks.sähköinen lisäaineisto), mutta ilman kalkkiutumista (esim. PIC : POCprod = 0), suuria poikkeamia irtotavarana meriveden pH: ssa on havaittavissa solutiheydessä luonnollisten kukintojen mukaisesti (20-40 × 106 solua l−1). Näin ollen vaikuttaa täysin mahdolliselta, että luonnossa tapahtuva kalkkeutuminen tarjoaa valikoivan edun, koska se säilyttää ympäristön pH-arvon suotuisampana kasvulle.

alkutuotanto korkealla PIC : POCprod on mahdollisesti vaarallinen meriveden happamoitumisriskin vuoksi. Kalkkeutumisen huolellinen mukauttaminen on siis odotettavissa, ja emilianialla (ja muulla kalkkeutuvalla kasviplanktonilla) onkin mahdollisuuksia hienosäätöön kalkkeutumisprosessin sisäistämisen kautta . Tiiviin kalkkeutumisen säännöstely on erityisen tärkeää tiheissä suspensioissa; vaikka basifikaatio on suurin tällaisissa olosuhteissa ja siten voidaan odottaa suurta PIC: Pocprodista olevan hyötyä, DIC: n kollektiivinen poistuma sekä fotosynteesin että kalkkeutumisen kautta alentaa meriveden puskurointikykyä. Tällaisissa olosuhteissa meriveden pH: n vakaus heikkenee ja happamoituminen lisääntyvän systeemihengityksen vuoksi kukoistuksen huipulla voi johtaa populaation äkilliseen romahtamiseen. Koko kukintaprosessin aloittaminen happamoituneissa vesissä (OA: lla, korkealla pCO2: lla) aiheuttaa siten suuremman happamoitumisen riskin suurille kalkinsuosijoille.

riippumatta siitä, kehittyivätkö kokkolitoforidit, kuten Emiliania, kalkkeutumista bioengineeraamaan ympäristöään pH: n stabiloimiseksi kasvun aikana, proksimaalisen pH: n stabilointi soluun on selvästi edullista . Nollakalkkiutumisen kasvun simuloinnit (kuva : POCprod = 0; kuva 2) osoittavat kalkkeutumisen tarjoaman peruskorjauskorvauksen laajuuden ja sen, että kalkkeutumisesta on selvästi hyötyä kukinnoissa, joita hallitsevat pääasiassa kalkkeutuvat solut. Sekakukintojen kasvu, jossa esiintyy samanaikaisesti muita kuin kalkkeutuvia lajeja, olisi edelleen kokkolitoforidille edullista, jos kalkitsemattomat lajit joutuisivat epäedulliseen asemaan kiinteän pH: n kasvun vuoksi. Tämä on mahdollista, jos ei-kalkitsija on mukautettu kasvamaan parhaiten kohotetulla pH: lla, joka on tyypillisempi olosuhteissa kasviplanktonin normaalia kasvua seuraavan pohjustuksen aikana .

simulaatiot osoittavat, että OA-skenaarioissa on odotettavissa valinta kokkolitoforidien kasvulle pienemmällä PIC : POCprod : lla (optimaalisen PIC: pocprod: n yhdistelmänä matalalle δH+: lle ja korkean δH+: n riskin välttäminen korkealla PIC: llä : POCprod), ja että optimaaliset suhdeluvut ovat taas alhaisemmat kylmissä vesissä (kuva 2b), joissa ammonium tukee kasvua (kuva 2A) ja myös matalissa sekakerroksissa (kuva 2C). Yhdessä optimaalisen PIC: Pocprodin vähenemisen kanssa tuloksemme viittaavat siihen, että kokkolitoforidien kalkkiutuminen vähenee merkittävästi happamammassa tulevaisuudessa valtameressä noin 25% ilmakehän pCO2: n ylittäessä 750 ppm. Suurissa kukinnoissa yhteyttämiseen tarvittavan resurssin poistuminen kalkkeutumisen kautta on haitallista myös pH-vakauden kannalta. Näin ollen voimme odottaa kokkolitoforidien sopeutuvan pH : n vakauteen vaikuttaviin ympäristöolosuhteiden muutoksiin muuttamalla PIC: Pocprodiaan. Ilmastonmuutosmalleissa, erityisesti paleologisissa aikajaksoissa, voi olla mahdollista simuloida kalkkeutumisnopeuden muutoksia viittaamalla optimaaliseen PIC : POCprod-menetelmään. On kuitenkin tärkeää huomata, että biokemiallisella asteikolla tapahtuva kalkkeutuminen riippuu sekä eliöiden onnistumisesta suurten kukintojen muodostamisessa (liittyy ravinnekuormitukseen, valoon, laiduntamiseen ja fysikaalis-kemialliseen merentutkimukseen) että myös yksittäisten eliöiden kalkkeutumisesta. Ehdotetun bioteknisen tapahtuman vaikutukset muihin organismeihin kuin kokkolitoforideihin ovat siten myös tärkeitä.

tietojen saatavuus

mallikoodi on saatavilla ja sellaisena kuin se on kuvattu sähköisessä lisäaineistossa (ja siinä mainituissa viitteissä); koodi voidaan saada myös tässä teoksessa käytettävässä muodossa (eli Powersim Constructor-tiedostona) vastaavalta tekijältä.

tekijöiden osuus

K. J. F. rakensi ja toteutti mallin K. J. F: n ja D. R. C: n omintakeiseksi ideaksi.kaikki kirjoittajat osallistuivat hypoteesien asettamiseen ja testaamiseen sekä käsikirjoituksen kirjoittamiseen.

kilpailevat intressit

ilmoitamme, ettei meillä ole kilpailevia intressejä.

Rahoitus

tätä työtä tukivat Yhdistyneen kuningaskunnan rahoittajat NERC, Defra ja DECC myöntämällä apurahoja NE/F003455/1, NE/H01750X/1 ja NE/J021954/1 K. J. F., D.: lle.R. C. ja G. W.

alaviitteet