Cladode tai Phylloclade

verisuonikasvin tyypillinen litistynyt yhteyttävä elin on lehti, mutta joillakin kasviryhmillä sen sijaan on litistyneet vihreät varret (Kuva 1.) tärkeimpinä yhteyttävinä eliminä. Näitä kutsutaan joko kladodeiksi(Kuva. 2) tai fyllokladeja (”lehtimäisiä oksia”). Eräissä tutuissa tapauksissa kladodi muistuttaa näin lehteä (viikuna. 3) että satunnaisella tarkkailijalla ei olisi mitään syytä epäillä toisin.

oikea tapa tunnistaa fyllokladi on tutkia huolellisesti nopeasti kasvava kasvullinen Verso, jonka lehdet ovat vielä jäljellä. Fyllokladi on subventoitu lehdellä (viikuna.4), yleensä sellainen, joka on pieni tai mittakaavamainen, ja näiden lajien lehdet ovat ohimeneviä ja pian paisuvat. Viljellyistä esimerkeistä apply-niminen lapamato-kasvi (viikuna. 5), Muehlenbeckia platyclados (heimo Polygonaceae), on näkyvimmät lehdet (viikuna. 6); sen fyllokladeissa on vaakasuorat viivat (kohtisuorassa suoniin nähden), jotka osoittavat solmujen paikat, ja kainalosilmuista solmut ovat siellä, missä kukat syntyvät fyllokladien reunoja pitkin. Toisinaan kirjoittajat ovat viitanneet näihin kasveihin, joilla on epifyllisiä kukkia (viikuna. 7) (”lehdellä”), mutta tämä on teknisesti väärin, koska fyllokladit ovat varsia. Phyllocladous woody lajit Phyllanthus (heimo Euphorbiaceae) ovat muita, silmiinpistävän samanlaisia dicotyledonous esimerkkejä (suvun nimi tarkoittaa ”lehtikukkia.”).

monokottyledoneista viljellään laajalti useita kladodeja sisältäviä sukuja. Parsalajit (viikuna. 8) on yleensä neulamaisia kladodeja, joskin joillakin parsalajeilla ne voivat olla litistyneitä (Katso myös Myrsiphyllum). Läheistä sukua Ruscaceae-heimo (kahdeksan lajia), muun muassa lihakirvinen (viikuna. 4) (Ruscus aculeatus), Caesarin laakeripuu (Kuva. 2) (R. hypoglossum), Aleksandrialainen laakeripuu (Danae racemosa) ja kiipeilevä teurastajan luuta (Kuva. 9) (Semele androgyna), on kladodeja, jotka taas näyttävät muodostavan kukkia lehdille, mutta todellisuudessa on kukkia tuotettu solmuista.

”Phyllocladus” -suku on Australaasialainen gymnospermi-suku, jolla on suomumaiset lehdet ja lohkomaiset fyllokladit, jotka muistuttavat pinnately-yhdisteisiä lehtiä.

useimmat kladodia tuottavien kasvien suvut esiintyvät kaktuskasvien heimossa (Cactaceae). Yli 200 lajia ovat opuntioiden alaheimoon opuntioideae kuuluvat ”platyopuntiat” (alias ”opuntiopuntiat”) ja opuntioiden sukuun kuuluvat nopaleat. Nämä ovat verrattain paksuja kladodeja, joiden paksuus ylittää usein yhden senttimetrin, ja litistetyt tyynyt, joita kutsutaan myös liitoksiksi,ovat solmuja kahdella tasaisella pinnalla sekä reunoilla, jotka on järjestetty kierteisesti. Kapea lehti muodostaa jokaisen solmun, ja alkaen kainaloiden nuppu muodostaa determinate lyhyt Verso (areole), johon tuotetaan modifioitu primordia, jotka ovat lehtien piikit. Lehtilapa irtoaa pian, jolloin selkärangan peittävä kladodi jää suorittamaan yhteyttämistä. Pensaiden ja puiden opuntioilla, kuten Galapagossaarilla, on rungot ja oksat, jotka koostuvat sarjasta kladodeja, jotka on kiinnitetty päästä päähän.

litistyneitä vihreitä varsia esiintyy myös yli tusinassa kaktusepipheettien ja hemiepipheettien suvussa. Kutsutaan myös 2-uurteinen, useimmat näistä litteä varret on areoleja järjestetty vain pitkin kaksi reunaa, ei leveillä pinnoilla, vaikka rhipsalid epifyytit tämä ei ole aina totta. Yleensä 2-uurteiset epifyyttiset varret ovat kehittyneet lajeista, joilla on varressa kolme tai neljä kylkiluuta, joten ne ovat muodostuneet erilaisessa kehitys-ja evoluutiosekvenssissä kuin platyopuntiat. Joillakin kaktusepifyyteillä on yhdellä yksilöllä kaksi, kolme ja neljä kylkiluuta, ja varren morfologiassa on yleensä eroja nuorten ja aikuisten tyyppien välillä.

pterocauly-termiä käytetään silloin tällöin tunnistamaan varsi, jolla on ohuet kylkiluut tai siivet. Esimerkkejä vihreistä, lehtimäisistä lentoliskoista löytyy muun muassa cissus-suvun (rypäleheimo, Vitaceae) mehikasveista, jamssikasvien (Dioscorea, heimo Dioscoreaceae) ja eräiden Andien Baccharis-suvun (heimo Asteraceae) lajeista.

jotkut kirjoittajat ovat myös luokitelleet kaikki yhteyttävät varret kladodeiksi,mutta se vääristää sen alkuperäisen merkityksen, jonka mukaan varsi on litistynyt.

lehti on yleensä niin ohut, että yhden pinnan sieppaama suora auringonvalo läpäisee kudoksen ja valaisee ja kiihottaa riittävästi kaikkia solujen yhteyttäviä pigmenttejä. Useimmilla kasviyhteisöillä lehtien paksuus on alle 0,6 millimetriä lukuun ottamatta lehtimehukasveja. Auringonvalon näkyvä spektri (PFD tai PPFD) vaimenee, kun lehden pigmentit absorboivat sen, joten suurin osa auringonvalon energiasta ei koskaan poistu lehdestä takapuolelta. Jos litistynyt fotosynteettinen elin on kuitenkin hyvin paksu, eivät edes valoreittiä pitkin kulkevat alemmat fotosynteettiset solut välttämättä saa tarpeeksi hyödyllistä säteilyä kylläisyyden aikaansaamiseksi. Jotkut kladodit ovat itse asiassa huomattavasti paksumpia kuin tyypilliset lehdet, ehkä siksi, että niissä on ylimääräisiä varsikudoksia, niin että jokaisessa kladodissa on periaatteessa yhteyttävä yksikkö kladodin kummallakin puolella ja ei-participatory kudoksia keskellä, jotka eivät saa tarpeeksi auringon säteilyä klorofylli. Yleensä kladodeissa on molemmilla tasaisilla pinnoilla stomaatteja, ja tämä mahdollistaa CO2: n ottamisen itsenäisesti kumpaankin sivuun, jotta CO2: n ei tarvitse hajaantua pitkiä matkoja vain toiselta puolelta.

termiä fyllokladi ei tule sekoittaa kladofylliin (”oksamainen lehti”) eli fyllodiin. Kladofylli on lehden litistynyt lehtilapa tai ruoti, ei varsi.

litistyneet varret ovat suhteellisen kiinteitä rakenteita, jotka eivät pysty uudelleensuuntautumaan muodostuttuaan. Tutkimus kaktus kladodit on osoittanut, että tyynyt (kladodit) kasvi taipumus tulla suuntautunut niin, että maksimoida PFD sieppauksen kasvin katos aikana vuoden. On siis havaittu, että optimaalinen kladodien suunta on erilainen eri leveysasteilla ja eri rinteillä. Aiemmissa tulkinnoissa oletettiin, että tyynyt oli suunnattu sen sijaan minimoimaan keskipäivän aurinkolämmitys kesällä, mutta tämä tulkinta on ilmeisesti virheellinen ja on pohjimmiltaan toissijainen tulos tai hyöty valon sieppauksen maksimoinnista ja siten kokonaisbiomassan kertymisestä.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.