citrus leafminer – Phyllocnistis citrella Stainton

yleinen nimi: Citrus leafminerscientific name: Phyllocnistis citrella Stainton (Insecta: Lepidoptera: Gracillariidae: Phyllocnistinae)

Kuva 1. AIKUINEN citrus leafminer, Phyllocnistis citrella Stainton. Valokuva: Lyle J. Buss, Floridan yliopisto.

levinneisyys (takaisin alkuun)

laajalle levinnyt Aasialainen laji (Clausen 1931, 1933, CAB 1970), kuvattu Kalkutasta, Intiasta (Stainton 1856), CLM tunnetaan Itä — Afrikasta Sudanista Jemeniin (Badawy 1967) ja Etelä — Aasian ja Saudi-Arabian kautta Intiaan (Fletcher 1920) ja Indonesiaan (Kalshoven 1981), pohjoiseen Hongkongiin ja Kiinaan, Filippiineille (Sasscer 1915), Taiwaniin (Chiu 1985, Lo ja Chiu 1988) ja Etelä-Japaniin (Clausen 1927). Sitä tavataan myös Uudessa-Guineassa ja läheisillä Tyynenmeren saarilla (CAB 1970). Se tuotiin Australiaan ennen vuotta 1940, ja vuoteen 1995 mennessä se oli levinnyt koko mantereelle (Beattie and Hardy 2004). CLM: ää esiintyy myös Etelä-Afrikassa ja osissa Länsi-Afrikkaa (CAB, personal communication).

läntisellä pallonpuoliskolla CLM löydettiin ensimmäisen kerran Floridasta toukokuussa 1993 useista sitrushedelmien taimitarhoista Homesteadista muualta Miami-Daden piirikunnasta sekä Browardin ja Collierin piirikunnista. Sittemmin se on levinnyt kaikkiin Floridan citruksen piirikuntiin. Vuoteen 1994 mennessä se oli levinnyt Alabamaan, Louisianaan ja Texasiin (Nagamine and Heu 2003). Vuoteen 1995 mennessä citrus leafminer löydettiin Keski-Amerikasta, Länsi-Meksikosta ja useilta Karibian saarilta (Jones 2001). Vuonna 2000 se saapui Meksikosta Etelä-Kaliforniaan (Grafton-Cardwell et al. 2009), ja havaittiin ensimmäisen kerran Havaijilla Oahulla, levinneenä Kauaille ja Mauille vuonna 2001 sekä Molokaille ja Havaijille (Big Island) vuonna 2002 (Nagamine ja Heu 2003).

kuvaus (takaisin alkuun)

CLM: n Aikuiset (kuva 2) ovat minuuttiperhosia, joiden siipiväli on 4 mm. Niiden etusiivissä on valkoisia ja hopeanhohtoisia kirjavia suomuja, joissa on useita mustia ja tan-värisiä merkkejä sekä kussakin siivenkärjessä musta täplä. Takasiivet ja vartalo ovat valkoiset, ja niissä on takasiipien reunoista ulottuvat pitkät hapsusuomut. Lepoasennossa Siivet taitettuina koi on paljon pienempi ulkonäöltään (noin 2,4 mm). Pää on hyvin sileäkarvainen ja valkoinen, eikä haustellumilla ole tyvisuomuja. CLM: n tunnistaa helpoimmin sen meanderoivasta serpentiinisestä toukkamiinasta, joka on yleensä lehden ventraalisella puolella. Toukat ovat pienikokoisia (jopa 3 mm), läpikuultavan vihertävänkeltaisia ja sijaitsevat lehtilavan sisäpuolella. Kotelo on tyypillisesti kotelosolussa lehden reunassa. Aikuiset ovat yleensä liian pieniä huomatakseen, ja ovat aktiivisia vuorotellen ja iltaisin.

kuva 2. AIKUINEN citrus leafminer, Phyllocnistis citrella Stainton, (4 mm siipiväli). Valokuva: Jeffery W. Lotz, Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Division of Plant Industry.

biologia (takaisin huipulle)

CLM: n biologiaa ovat raportoineet useat tutkijat, muun muassa Badawy (1967), Beattie (1989), Clausen (1927, 1931, 1933), Fletcher (1920), Kalshoven (1981) sekä Latif ja Yunus (1951). CLM: n munat munitaan yksittäin isäntälehtien alapinnalle. Muna eklosion tapahtuu 2-10 päivän kuluessa, jolloin toukat tulevat välittömästi lehteen ja alkavat ruokkia. Toukat tekevät serpentiinimiinoja nuoriin lehtiin (joskus myös nuoriin versoihin), mikä aiheuttaa lehtien kihartumista ja vakavia vammoja. Lehtimiinat ovat yleensä ventraalilehden pinnalla, paitsi raskaissa tartunnoissa, kun käytetään molempia lehtipintoja. Tavallisesti lehtimiinoja on vain yksi kutakin lehteä kohden, mutta raskaissa lehtimiinoissa voi olla kaksi tai kolme miinaa lehteä kohden, ja Floridasta on löydetty jopa yhdeksän miinaa suurilla lehdillä.

kuten vastaavilla lehdyköillä, toukat ovat suojassa lehden sisällä niiden ruokintakierron aikana. Toukilla on neljä Instaa ja kehitys kestää viidestä 20 päivään. Koteloituminen tapahtuu kaivoksen sisällä erityisessä kotelosolukossa lehden reunassa, pienen lehtiruotin alla. Koteloiden kehitys kestää kuudesta 22 päivään. Aikuiset heräävät aamunkoitteessa ja ovat aktiivisia aamulla; muu toiminta tapahtuu hämärässä tai yöllä. Naaraat munivat iltaisin ja öisin (Badawy 1967, Beattie 1989). CLM voi auttaa levittämään citrus canker (Hill 1918, Ando et al. 1985) kaivoksen lehtivaurioiden vuoksi.

sukupolvet vuodessa näyttävät olevan lähes yhtäjaksoisia: Etelä-Japanissa kuusi (Clausen 1931), Pohjois-Intiassa yhdeksästä 13 (Lal 1950), Etelä-Intiassa 10 (Pandey and Pandey 1964). Kehitysaika on yhteensä noin 13-52 päivää (Pandey and Pandey 1964). Riippuen lehtien huuhtelujaksoista ja sääolosuhteista voidaan odottaa jopa kuudesta 13: een (Jones 2001). Aikuiset elävät vain muutaman päivän. Floridassa syntyy uusi sukupolvi noin kolmen viikon välein.

Isäntäkasvit (takaisin alkuun)

CLM on yleinen levinneisyysalueensa sitruskasveilla ja sukulaisilla Rutaceae-lajeilla (Kalshoven 1981).

CLM: ää esiintyy yleisimmin kaikkien sitrushedelmien, kuten appelsiinin, sitruunan, limetin ja mandariinin lehdissä.

muita Isäntäkasvina esiintyviä Rutakasveja ovat:

• Aegle marmelos (L.) Corr. Serv. Intiassa (Fletcher 1920)
• Atalantia sp. Filippiineillä (Sasscer 1915)
• Murraya paniculata (L.) Jack. Intiassa (Pruthi ja Mani 1945)
• Poncirus trifoliata (L.) Raf. Intiassa (Clausen 1933)
• erilaiset kotoperäiset Rutakasvit Indonesiassa (Kalshoven 1981)

muita raportoituja isäntiä ovat:

• Jasminum sambac (L.) Aiton (Oleaceae) Intiassa (Fletcher 1920)
• mistelit sitrushedelmillä (Loranthus sp., Loranthaceae) Filippiineillä (Reinking and Groff 1921)
• pongamia pinnata Pierre (Leguminosae) Intiassa (Margabandhu 1933)
• Alseodaphne semecarpifolia Nees (Lauraceae) Intiassa (Latif ja Yunus 1951)

CLM: lle on raportoitu useita muita isäntiä, mutta toukat eivät täytä elinkaartaan näillä yhteensopimattomilla isännillä:

• Murraya koenigii L. Sprengel (Rutaceae) Intiassa (Fletcher 1920)
• Jasminum sp. ja Jasminum cinnamomum Kobuski (Oleaceae) Intiassa (Pruthi ja Mani 1945)
• Dalbergia sissoo Roxb. ex DC (Leguminosae) Intiassa (Latif ja Yunus 1951)
• Salix sp. (Salicaceae) Intiassa (Pruthi ja Mani 1945)
• Grewia asiatica L. (Tiliaceae) Intiassa (Latif ja Yunus 1951)

vauriot (takaisin ylös)

toukat muodostavat serpentiinimiinoja lehtiin (kuva 3) ja harvoin isäntiensä hedelmiä. Kaivokset ovat täynnä frassia. Tämä ominaisuus auttaa erottamaan tämän leafminer sitrushedelmien kuoriner. Citrus leafminer-toukat tartuttavat vain nuoremmat, huuhtelevat lehdet. Aikuiset munivat munansa alle 1,27 cm (1/2 tuumaa) pituisten lehtien ylä-ja alapinnalle. Australiasta tulleet raportit osoittavat, että lehtiä kohden on yhdestä kolmeen kaivosta, kun taas muilla alueilla, kuten Floridassa, kosteammat olosuhteet voivat tukea enemmän kaivostyöläisiä lehtiä kohti (Jones 2001).

taloudelliset menetykset näkyvät taimitarhojen ja kantamattomien sitrushedelmien suojelemisen kasvaneina kustannuksina sekä isäntämaan myynnin rajoittamisena kotieläintarhojen viljelijöille. Tartuntoja voi hidastaa kasvua nuorten puiden (Grafton-Cardwell et al. 2009). Voimakas saastuminen voi vaikuttaa tuotantoon täysikasvuisissa puissa, mutta tämä on osoitettu vain kalkilla (Jones 2001).

Floridassa todellinen huoli on se, että citrus leafminer luo aukkoja, jotka sallivat citrus canker-bakteerien tarttua puuhun (Grafton-Cardwell et al. 2009).

tutkimus (takaisin alkuun)

tartunnan oireita ovat:

1. lehdet, joissa on serpentiinimiinoja, yleensä ventraalisilla pinnoilla;
2. lehtien kihartuminen (voi harbor mealybugs);
3. orvaskesi, joka esiintyy hopeanvärisenä kalvona lehtimiinojen päällä;
4. kotelokammio lähellä lehtien reunaa, jonka reuna on vieritetty, ja kammion paljas osa, jonka väri on selvästi oranssi; ja
5. myös meheviä vihreiden versojen oksia voi hyökätä (Beattie 1989, Pandey and Pandey 1964).

kuva 3. Lehtikaivos citrus leafminer, Phyllocnistis citrella Stainton, on Citrus Floridassa. Valokuva: Jeffery W. Lotz, Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Division of Plant Industry.

hoito (takaisin alkuun)

CLM: lle raportoituihin loisiin kuuluu 39 lajia Kaakkois-Aasiasta, Japanista ja Australiasta, enimmäkseen Chalcidoideasta (Heppner 1993, Kalshover 1981, Lo ja Chiu 1988). Feromoni houkutella miehiä CLM kehitettiin Japanissa Ando et al. (1985), nimeltään (7Z, 11Z) -7, 11-heksadekadienaali. Feromonia sisältäviä ansoja on saatavilla ja niitä tulisi käyttää määritettäessä, milloin Koit lentävät (Grafton-Cardwell et al. 2009) kemiallisen torjunnan avulla on tehty paljon työtä erityisesti Intiassa. Australiassa suositellaan erilaisia sumutussysteemejä, kasvuajanjaksoja ja biologisen torjunnan edistämistä (Beattie 1989).

Floridassa biologinen torjunta ja öljyn käyttö ovat sopivia menetelmiä auttaa vähentämään CLM-populaatioita. Floridassa jo esiintyvät luontaiset viholliset ovat reagoineet lehtimiinatartuntoihin aiheuttaen jopa 90% kuolleisuuden toukkiin ja koteloihin. Näitä luonnollisia vihollisia ovat käyttöön parasitoidi Ageniaspis citricola, joka on perustettu kaikkialla suurimmassa osassa Floridaa ja on vastuussa jopa 30% tästä kuolleisuudesta enimmäkseen myöhemmin vuonna (Rogers, Stansly and Stelinski 2009). Ilmeisesti Ageniaspis citricola tuotiin Havaijille samaan aikaan kuin citrus leafminer. Sittemmin Ageniaspis citricola on levinnyt kaikille saarille ja tarjoaa hyvän torjunnan (Nagamine and Heu 2003).

tämän vuoksi hyönteismyrkkyjen käsittely voi vaikuttaa loispopulaatioihin, ja viljelijöiden olisi kuultava valtion asiantuntijoita tällaisten käsittelyjen ajoituksesta ja tiheydestä (Grafton-Cardwell and Montez 2009).

Selected References (takaisin alkuun)

• Ando T, Taguchi KY, Uchiyama M, Ujiye T, Kuroko H. 1985. (7Z-11Z)-7, 11-heksadekadienaalinen sukupuolihoukutin, Phyllocnistis citrella Stainton (Lepidoptera, Phyllocnistidae). Agricultural and Biological Chemistry, Tokyo 49: 3633-3653.
• Badawy A. 1967. Phyllocnistis citrella Staintin morfologia ja biologia. citrus leaf-kaivosmies Sudanissa. Bulletin of the Entomological Society of Egypt 51: 95-103.
• Beattie GAC. 1989. Citrus leaf miner. NSW Maatalous & Kalastus, Agfact, H2. AE: 41-4.
• Chiu SC. 1985. Sitrushedelmien tuholaisten biologinen torjunta Taiwanissa. Taiwan Agricultural Research Institute, Special Report 19: 1-8.
• Clausen CP. 1927. Japaninsitruunahyönteiset. USDA, Washington, D. C. Technical Bulletin 15: 1-15.
• Clausen SP. 1931. Kaksi sitruslehtikaivajaa Kaukoidästä. USDA, Washington, D.C. Tekninen Tiedote 252: 1-13.
• Clausen CP. 1933. Trooppisen Aasian sitrushedelmähyönteiset. USDA, Washington, D. C. Circular 266: 1-35.
• Commonwealth Agricultural Bureaux (CAB), Commonwealth Institute of Entomolog. 1970. Phyllocnistis citrella Stnt. Jakelussa karttoja tuholaisia. Ser. A, Kartta Nro 274. Eastern Press Ltd., Lontoo, Englanti.
• Fletcher TB. 1920. Intialaisten hyönteisten elämänhistoriat. Mikrolepidoptera. Memorandum of the Department of Agriculture, India 6: 1-217.
• Heppner JB. 1993. Citrus leafminer, Phyllocnistis citrella, Floridassa (Lepidoptera Gracillariidae Phyllecnistinae). Tropical Lepidoptera 4: 49-64.
• kukkula GF. 1918. Historia sitrushedelmien canker Pohjoisterritoriossa (muistiinpanoja sen esiintyminen muualla). Northern Territory Australia Bulletin 18: 1-8.
• Kalshoven LGE. 1981. Tuholaisia viljelykasvien Indonesiassa. Jakarta: Ichtiar Baru. .
• Margobandhu V. 1933. Appelsiinien tuholainen pohjoisissa ympyröissä. Madras Agricultural Journal 21: 60-68.
• Lal KB. 1950. Tasangoilla kasvavien hedelmäpuiden tuhohyönteiset. Agric. Animia. Husb. Uttar Pradesh 1: 30-45.
• Latif A, Yunus CM. 1951. Ravintokasveja citrus leaf miner Punjabissa. Bulletin of Entomological Research 42: 311-316.
• Lo KC, Chiu SC. 1988. Havainnekuvia sitrushedelmien tuhohyönteisistä ja niiden luonnollisista vihollisista Taiwanissa. Taichung Taiwan Agricultural Research Institute. 75 S.
• Pandey ND, Pandey YD. 1964. Bionomics of Phyllocnistis citrella Stt. (Lepidoptera: Gracillariidae). Indian Journal of Entomology 26: 417-423.
• Pruthi HS, Mani MS. 1945. Tietomme sitrushedelmien hyönteis-ja miinatuholaisista Intiassa ja niiden torjunnasta. Imperial Council Agricultural Research Sciences Monograph 16: 1-42.
• Reinking OA, Groff GW. 1921. Kao pan siemenetön Siamilainen pummelo ja sen kulttuuri. Philippine Journal of Science 19: 389-437.
• Sasscer ER. 1915. Tärkeitä tuhohyönteisiä kerättiin maahan tuodusta taimikannasta vuonna 1914. Journal of Economic Entomology 8: 268-270.
• Stainton HT. 1856. Kuvaukset kolmesta lajista Intianlepinkäinen (”Micro-Lepidoptera”). Transactions of the Entomological Society of London (n.S.) 3: 301-304.
• Stelinski LL, Miller JR, Rogers ME. 2008. Citrus leafminerin pariutumishäiriöt, jotka johtuvat kilpailemattomasta mekanismista huomattavan alhaisella feromonin vapautumisnopeudella. Journal of Chemical Ecology 34: 1107-1113.
• Wilson CG. 1991. Huomautuksia Phyllocnistis citrella Stainton (Lepidoptera: Phyllocnistidae) hyökkää neljä sitrushedelmien lajikkeita Darwinissa. Journal of Australian Entomological Society 30: 77-78.