2 LPAIVIN levinneisyys luonnonvaraisten lintujen keskuudessa
anseriformes–lahkoon kuuluvat luonnonvaraiset vesilinnut (pääasiassa ankat, hanhet ja joutsenet) ja Charadriiformes (pääasiassa lokit, tiirat ja kahlaajat) muodostavat alatyyppien H1-16 ja N1-9 luontaisen IAV: n varaston. Niiden lahkojen sisällä, joissa LPAIVIA havaitaan useimmin, esiintyy lajien välillä vaihtelua siinä, miten usein LPAIVIA havaitaan. Vaikka ei voida täysin sulkea pois, että näytteenotto bias on merkitystä, LPAIV ovat usein eristetty jäseniä alaheimon Anatinae (dabbling ja sukellus ankat), erityisesti dabbling ankat (Munster et al., 2007). Niistä puuhastelevat ankat, useimmat virukset on eristetty sinisorsa (Anas platyrhynchos) (Munster et al., 2007; Nishiura et al., 2009; Wilcox et al., 2011). Erityisesti alatyyppien H1–H12 LPAIV on eristetty sinisorsista useina yhdistelminä. Charadriiformes-lahkossa esiintyy myös suku-ja lajikohtaisia kuvioita. LPAIV – alalajeja on eristetty useista heimojen Scolopacidae, Charadriidae, Laridae ja Alcidae lajeista, ja Laridae-heimon jäsenet (lokit, tiirat ja skimmerit) ovat useimmiten lpaiv-positiivisia. Lokit ovat todennäköisesti alatyyppien H13 ja H16 lpaivin (Arnal et al., 2015; Munster ym., 2007; Verhagen et al., 2014a). Myös lpaiv-alatyyppien monimuotoisuus vaihtelee vuosien välillä (Krauss et al., 2004; Sharp et al., 1993; Wilcox et al., 2011).
lahkoon Anseriformes ja Charadriiformes kuuluvien lajien lisäksi IAV: tä on tavattu lukuisista muista linnuista, joskin suhteellisen matalilla esiintymistiheyksillä. IAV: n esiintyminen näissä lisäisännissä liittyy todennäköisesti ainakin osittain anseriformes-ja Charadriiformes-lahkoihin kuuluvista linnuista peräisin olevien virusten leviämiseen (Stallknecht and Brown, 2017).
lpaivin esiintyvyydessä luonnonvaraisten lintujen keskuudessa on lajikohtaista vaihtelua, minkä lisäksi LPAIVIN esiintyvyydessä on myös spatiotemporaalisia eroja. Tyypillisesti viruksen esiintyvyys sinisorsilla Pohjois-Amerikassa ja Euroopassa vaihtelee hyvin alhaisesta keväällä ja kesällä korkeaan syksyllä (syysmuutto) ja talvella (Hinshaw et al., 1985). Tämä suuri esiintyvyys syysmuuton aikana johtuu todennäköisimmin siitä, että ennen muuttoa ja sen aikana on kertynyt suuri määrä nuoria lintuja, jotka eivät ole vielä altistuneet IAV: lle. Kun linnut muuttavat etelään, AIV: n esiintyvyys vähenee nopeasti, kuten on osoitettu tutkimuksissa Yhdysvaltojen, Euroopan ja Aasian pohjoisosissa, vaikka osassa Pohjois-Eurooppaa suuren esiintyvyyden kausi jatkuu syksyn loppuun (Stallknecht and Shane, 1988; Wallensten et al., 2007). Syysmuuton aikaisen huipun lisäksi on myös kevätmuuton aikahuippu, joskin matalampi (Hanson ym., 2005; Wallensten ym., 2006). Muilla alueilla, kuten Afrikassa, Australiassa ja Etelä-Amerikassa, ajalliset mallit lpaiv esiintyvyys ankkoja ovat vähemmän ilmeisiä (Gaidet, 2016; Gaidet et al., 2007, 2012; Mackenzie et al., 1984; Pereda ym., 2008). Vaikka lämpötilassa ei ole suuria muutoksia eri vuodenaikojen välillä, Afrikassa on voimakas sademäärien ja kosteikkojen pinta-alojen kausiluonteisuus, joka yhdessä pidennettyjen ja synkronoimattomien lisääntymisjaksojen kanssa johtaa lpaivin infektiodynamiikan erilaisiin kuvioihin (Gaidet, 2016).
useissa tutkimuksissa on osoitettu, että IAV-infektio indusoi ainakin osittaisen immuniteetin luonnonvaraisissa linnuissa (Costa et al., 2010; Jourdain ym., 2010; Latorre-Margalef et al., 2013; Tolf et al., 2013; Verhagen et al., 2015b). Ankan lpaiv-infektio johtaa immuniteettiin samaa LPAIVIA vastaan, mutta myös jossain määrin muiden alatyyppien IAV: tä vastaan (heterosubtypinen immuniteetti) (Costa et al., 2010; Latorre-Margalef et al., 2013). Nämä tulokset vahvistettiin toisessa tutkimuksessa Kanadanhanhilla (Branta canadensis) (Berhane et al., 2014). H13n2-ja H16N3-viruksia käyttävillä lokeilla (Chroicocephalus ridibundus) tehdyn kokeellisen tutkimuksen tulokset osoittivat kuitenkin, että homologisen viruksen aiheuttama tartunta vuoden kuluttua vähensi viruksen erittymistä, mutta heterologisen viruksen aiheuttama tartunta ei vaikuttanut viruksen jakautumiseen sen kestoon tai määrään. Toisessa tutkimuksessa, jossa keskityttiin IAV-lintuihin kohdistuvien immuunivasteiden ikärakenteeseen vapaana elävässä mykkä joutsenen (Cygnus olor) populaatiossa (Abbotsbury, Yhdistynyt kuningaskunta) ennen ja jälkeen HPAIV H5N1-taudin puhkeamisen vuonna 2008, osoitettiin, että iän myötä kertyneen immuunivasteen laajuus osoittaa, että nämä joutsenet voivat kehittää pitkäaikaista immuunimuistia, mutta jäi epäselväksi, johtiko tämä myös infektioiden vähenemiseen vanhemmalla iällä (Hill et al., 2016).
LPAIV lisääntyy pääasiassa ankkojen suolistossa, joten lpaiv tarttuu luonnonvaraisiin lintuihin pääasiassa ulosteen ja suun kautta. Lpaiv vuodatetaan suurina pitoisuuksina ulosteessa, ja on osoitettu, että LPAIV pystyvät pysymään tarttuvana pitkään vedessä, riippuen eri näkökohdista, kuten lämpötilasta, pH: sta, suolapitoisuudesta ja jäätymisen ja sulamisen jaksojen määrästä (Stallknecht and Brown, 2017). Siksi ehdotettiin, että veden välityksellä tapahtuvalla siirrolla voisi olla keskeinen rooli vesilintujen välisessä LPAIV-tartunnassa. Tämä vahvistettiin matemaattisella mallinnuksella, joka osoitti, että lpaiv: n epäsuora välittyminen ympäristön virussäiliössä voi olla tärkeä rooli lpaiv: n epidemiologiassa (Rohani et al., 2009). Koska monet lpaivin isäntälajeista lentävät pitkiä matkoja muuttoaikana, luonnonvaraiset linnut saattoivat kantaa lpaivia pitkiäkin matkoja ja eri isäntien, populaatioiden ja mantereiden välillä. Lisäksi muuttolinnut voisivat toimia myös paikallisina vahvistimina, jos immunologisesti naiiveja muuttolintuja saapuu tiettyyn paikkaan, jossa lpaiv kiertää asukaslintujen keskuudessa(Verhagen et al., 2014b). Vaikka muuttolinnut saattavat kantaa lpaivia pitkiäkin matkoja, on silti olemassa kaksi lpaivin fylogeneettistä päälinjaa, jotka ovat maantieteellisesti erillään: Euraasian ja Amerikan sukulinjat (Donis et al., 1989; Olsen ym., 2006; Yoon et al., 2014). Lisäksi on todisteita ylimääräisestä Etelä-Amerikan sukulinjasta (Pereda et al., 2008). Huolimatta siitä, että useat Sorsa-ja rantalintulajit ylittävät Beringinsalmen säännöllisesti ja että geenejä vaihdetaan Euraasian ja Amerikan LPAIV-sukujen välillä, lpaiv-sukuisten geenien pysyvyys toisen sukuhaaran sisällä on vähäistä. Geenien Crossover on kuvattu Euraasian H6-geenille, joka korvasi pohjoisamerikkalaisen H6-geenin (Bahl et al., 2009), ja H14 HA-geenin käyttöönotto ja pysyvyys Pohjois-Amerikassa (Fries et al., 2013; Ramey et al., 2014). Sen osoittivat myös Pearce et al. (2009), joka teki fylogeneettisen ja populaatiogeneettisen analyysin LPAIVISTA, jotka kerättiin pohjoisesta pintailista (Anas acuta), lajista, jonka tiedetään vaeltavan Pohjois-Amerikan ja Euraasian välillä (Miller, 2006; Nicolai et al., 2005) molemmin puolin Tyynenmeren muuttolinturataa Pohjois-Amerikassa. Lpaivin geneettisten tietojen analyysi paljasti, että aasialaisia sukuviruksia liikkuu pohjoisissa pintaileissa Alaskassa Beringinsalmen vieressä, mutta aasialaista LPAIVIA esiintyi vain vähän talvehtimisalueilla pohjoisemmissa pintaileissa Kaliforniassa etelämpänä (Pearce et al., 2009).
tärkeä kysymys luonnonvaraisten vesilintujen roolista LPAIVIN varastona on, aiheuttaako infektio kliinisiä oireita. Vaikka alun perin luultiin, että LPAIV on sopeutunut vesilintuihin siten, että ne eivät ole patogeenisiä, eri tutkimuksissa on osoitettu, että LPAIV-infektio korreloi negatiivisesti ruumiinpainoon (KS.kuiken, 2013). Lisäksi Hoyen ja kollegoiden äskettäin tekemän tutkimuksen tulokset osoittivat, että Bewickin joutsenten (Cygnus columbianus bewickii) LPAIV-infektio on saattanut aiheuttaa epäsuoria vaikutuksia yksilön suorituskykyyn ja rekrytointiin (Hoye et al., 2016). Syy-yhteyttä tartunnan ja vähentyneen muuttoliikkeen välillä ei kuitenkaan ole osoitettu missään näistä tutkimuksista (tarkastelua varten, katso Kuiken, 2013). Sen lisäksi, että LPAIV-infektio vaikuttaa kehon painoon ja muuttotapaan, oletettiin myös, että kehon kunto ja vuosittainen muutto voivat vaikuttaa alttiuteen LPAIV-infektiolle (Flint and Franson, 2009). Kuitenkin dannemillerin ja kollegoiden tekemässä tutkimuksessa, jolla oli sekundaarisia lpaiv-infektioita sinisorsilla, ei löydetty yhteyttä kehon kunnon, infektion ja immunokompetenssin välillä (Dannemiller et al., 2017). Myös van Dijkin ja villisorsan kollegoiden tutkimuksessa havaittiin vain heikkoja yhteyksiä lpaivin infektion ja irtoamisen sekä kehon kunnon ja immuunitilanteen välillä. Vaikka LPAIV-tartunnan tarkkaa osuutta luonnonvaraisten lintujen muuttorytmiin ei ole vielä selvitetty, nykyinen näyttö tukee hypoteesia, jonka mukaan luonnonvaraiset linnut ovat ensisijaisesti lpaivin oireettomia kantajia.
uusien tekniikoiden saatavuus viruksen genomien sekvensoimiseksi on parantanut huomattavasti mahdollisuutta analysoida lpaiv-sekvenssejä ajassa ja avaruudessa, mikä on tuottanut erittäin mielenkiintoisia tuloksia. Eri tutkimuksissa on osoitettu, että seurauksena liikkeeseen useita alatyyppejä samaan aikaan, sijainti, ja isäntäpopulaation, uudelleensortaatioita eri LPAIV esiintyy usein (Dugan et al., 2008; Macken et al., 2006; Olsen et al., 2015). Siksi on ehdotettu, että lpaiv luonnonvaraisissa linnuissa muodostavat ohimeneviä genomikonstellaatioita, jotka sekoittuvat jatkuvasti uudelleen uudelleenjärjestelyn avulla (Dugan et al., 2008; Olsen et al., 2015). Huolimatta lpaiv: n geenisegmenttien jatkuvasta vaihdosta luonnonvaraisten lintujen keskuudessa, H4-ja H6-virusten osalta on osoitettu, että niiden evoluutionopeus on huomattavasti hitaampi kuin H5N1-virusten ja siipikarjaan liittyvän H6-influenssan sukupuun (Fourment and Holmes, 2015).