Chaetomium

(Ascomycotes, ascomycetes)

Kreikkalainen askos, virtsarakko; mykes, sieni

tuottaa (d = deuteromycote)

ascomycotes on tunnettu leivonta-ja panimohiivoista, sinivihreistä ja mustista homeista, kuppisienistä, moreleista, tryffeleistä ja jäkälistä, ja se on suuri, monipuolinen ja taloudellisesti tärkeä sieniryhmä. Lajeja tunnetaan noin 33 000, ja niitä on vielä useita löytämättä ja kuvaamatta. Noin 14 000 on jäkälien heterotrofisia komponentteja (F-6), jotka ovat sienisymbioosia fotoautotrofien kanssa . Ascomycote-symbiontit muodostavat 90-95 prosenttia jäkälän massasta.

useimmat ascomycetes muodostavat hyphae; muut (monet hiivat) ovat usein yksinomaan yksisoluisia. Ascomycotes erotetaan muista sienistä omistamalla ascus (monikko: asci), mikroskooppinen lisääntymisrakenne (putkimainen, itiöitä ampuva meiosporangium), jonka sisällä syntyy haploidisia ascosporeja. Ascia on olemassa kahta perustyyppiä: (1) unitunikaatti, jossa on homogeeninen Seinä ja paineherkkä apikaalinen itiöpurkausmekanismi, kuten operculum tai rengasmainen sulkijalihas; ja (2) bitunikaatti, jossa on kaksinkertainen seinä-ohut inelastinen Ulkoseinä ja paksu sisäseinä, joka imee vettä, murtaen ulkoseinän ja laajentaen ylöspäin kuljettaen itiöitä mukanaan.

ascus syntyy, kun kaksi toisiaan täydentävää pariutumistyyppiä konjugoituu (sytogamia), kuten kuvassa a esitetään.ascuksessa kumppaneiden tumat sulautuvat (karyogamia), jolloin kromosomien vanhempaisjoukot sekoittuvat väliaikaisesti yhteen tsygoottiytimeen. Tämä ohimenevä diploidi Tuma jakaantuu meioosin kautta, jolloin syntyy neljä uutta haploidista tumaa, joissa on sama määrä mutta eri kromosomiyhdistelmä kuin emosienten tumissa. Nämä vasta muodostuneet tumat käyvät sitten läpi toisen mitoottisen jakautumisen, jolloin syntyy kahdeksan haploidista tumaa, ja jonkin verran sytoplasmaa ja suojaava itiöseinä tiivistyvät jokaisen tuman ympärille. Jokainen näistä kahdeksasta solusta on ascospore. Ascospores ovat sellaisia propaguloja, jotka erottavat tämän pääjakson jäsenet. Ascosporet lepäävät kuin herneet palkossa, ja ne vapautuvat täysikasvuisina, ja tuuli, vesi tai eläimet saattavat kantaa niitä pitkiäkin matkoja. Jos ascospores laskeutuu sopivasti ravinteikas paikka, ne itävät ja lähettää hyphae Oman.

ascosporesin muodostuminen suvullisesti erilaisen hyphaen fuusioituessa niin sanottuun teleomorfiin ei ole ainoa keino ascomycoten etenemiseen. Propulaattien tuotanto ilman seksuaalista fuusioitumista on ascomycotesilla hyvin yleistä, ja tuloksena syntyviä suvuttomia itiöitä kutsutaan conideiksi. Erikoistunut ascomycote hyphae voi kehittää peräkkäin (blastinen) conidia alkaen conidiogenous solujen muutoksia orastava, tai ne voivat segmentoida valtava määrä (thallic) conidia, joka hajallaan tuuli, vesi, tai eläimet (usein hyönteiset), itävät muualla. Itse asiassa suuret määrät ascomycoteja ovat menettäneet kaikki sukupuoliprosessit ja lisääntyvät vain itiöiden mitoottisella tuotannolla; nämä ascomycotet ovat myöhemmin kuvattu anamorfinen taksoni.

kuolleet tai elävät kasvi-ja eläinperäiset ravinteet; ne erittävät ruoansulatusentsyymejä välittömään ympäristöönsä ja imevät näin muodostuneet liuenneet ravintoaineet itseensä. Ascomycotes on olennainen ekologinen rooli hyökkäämällä ja sulattamalla resistenttejä kasvi-ja eläinmolekyylejä, kuten selluloosaa, ligniiniä, keratiinia ja kollageenia. Näin kierrätetään arvokkaita biologisia rakennusaineita—muun muassa hiili—, typpi-ja fosforiyhdisteitä-jotka on lukittu tällaisiin makromolekyyleihin. Jäkäläsymbiooseille on epätyypillistä, että ne ovat yhteyttäviä heterotrofien sijaan.

Tafrinomycetes kuuluu rakenteellisesti yksinkertaisimpiin ascomycetesiin. Niillä on lyhyt hyphae ja ne muodostavat rajoittuneen mycelia niiden isäntälehden; unitunicate asci muodostuu suoraan, eikä ascogenic (ascus-muodostava) hyphae, jotka kasvavat konjugoituneista soluista; ja ne puuttuvat ascomata, vain muodostavat kerros paljas asci pinnalla isäntälehden. Heidän ascospores yleensä bud kun vielä ascus.

hiivat käyvät sokerit, kuten glukoosi ja sakkaroosi, etyylialkoholiksi; tätä kykyä hyödynnetään viinin ja oluen valmistuksessa. Kaasumaisen hapen läsnä ollessa hiivat hapettavat sokerit hiilidioksidiksi, mikä näkyy kaasukuplina leivän valmistuksessa. Oluthiivaa ja leipurin hiivaa on viljelty tuhansia vuosia. Nyt hiivoja muokataan geenitekniikan avulla; niitä käytetään erityisesti keinotekoisten kromosomien rakentamisessa. Niiden kromosomiset sentromeerit voidaan sijoittaa vieraaseen DNA: han ja käyttää sen levittämiseen.

Pezizomycotina on suurin ja tunnetuin alaheimo, johon kuuluvat lähes kaikki ascomycetes paitsi hiivat ja lehtikurkkusienet. Ascit kehittyvät yleensä hyphaesta, jotka useimmiten ovat osa ascomaa. Dikaryoottiset asogeeniset hyphaet kasvavat monokaryoottisen steriilin kudoksen läpi hymeniumiksi. Asci voi olla (1) unitunikaatti (sisempi ja ulompi kerrokset ascus seinän ovat enemmän tai vähemmän jäykkä ja eivät erotu, kun itiöt ovat ulos), (2) bitunikaatti (sisäseinä on joustava ja laajenee ulkoseinän kun itiöt vapautuvat), tai (3) prototunikaatti (seinä ascus liukenee kypsyydessä ja ascospores ei väkisin karkotetaan).

mainitaan kymmenestä luokasta seitsemän.

Pezizomycetes-Luokka käsittää niin sanotun operculate discomycetes—ryhmän, joka on kaikki ascomycetes-lajit, jotka tuottavat apotecial ascomata-bakteeria, joka sisältää ascia, jossa on apikaalisia kansia tai operculaa (Kuva a). Kaikki ascomycetes, jotka muodostavat ektomykorritsaalisia symbiooseja kasvien kanssa kuuluvat tähän ryhmään. Monet muut ryhmän jäsenet ovat saprotrofeja.

luokan Dothideomycetes tuottaa stromatic ascomia, joka sisältää bitunikaatti ascia. Sukuun ”Mycosphaerella” kuuluu noin 500 lajia, joista yksi on osa Ascophyllum-nimisen ruskolevän (Pr-17) kudosta. Toiset käyttävät ravinnokseen lahoavaa maa-ainesta, muun muassa mätänevää maissia. Elsinoe-sukuun kuuluu monia patogeenisiä lajeja ja velvoittavia symbiootteja, jotka aiheuttavat muun muassa sitrushedelmien, vadelman ja avokadon sairauksia. Tähän luokkaan kuuluu myös joitakin jäkälää muodostavia sieniä, kuten arthopyreniaceae.

Luokka Eurotiomycetes sisältää monia prototunikaatti-ascia sisältäviä sieniä pienissä, suljetuissa ascomatoissa, mukaan lukien lahko Eurotiales, joista osa on monien tärkeiden homeiden, kuten Penicillium-ja Aspergillus-homeiden teleomorfeja (sukupuolivaiheita). Läheistä sukua olevat onygenales sisältävät monia sieniä, jotka ovat erikoistuneet keratiinin metabolointiin, jolloin ne ja niiden suvuttomat vaiheet voivat kasvaa sorkilla, sarvissa ja jopa ihollamme, hiuksillamme ja kynsillämme, jotka yllyttävät tineneiksi kutsuttuihin sairauksiin. Tällaisia dermatophytic-homeita (anamorphs) on yli 40 lajia, jotka on sijoitettu kolmeen sukuun. Epidermophytonissa on 2 lajia, Microsporumissa 17 lajia ja Trichophytonissa 24 lajia ja muunnosta. Ryhmään kuuluu myös monia jäkäliä muodostavia sieniä, joilla on bitunicate asci, mukaan lukien Verrucaria, joka kasvaa mustana nauhana kallioilla nousuveden yläpuolella Pohjois-Amerikan itä-ja länsirannikolla.

luokkaan Sordariomycetes kuuluu suurin osa ei—klichenisoituneista ascomycetes-lajeista, jotka tuottavat perithecial ascomia-joiden sisällä syntyy ohutseinäisiä, unitunikaatteja, inoperculaatteja asceja ja joissa on kapea aukko (ostiole), jonka kautta ascospores karkoitetaan. Perithecia voi olla yksittäinen, kuten Neurosporassa, tai ryhmitelty yhdisteeksi ascomata, jossa on monia hedelmällisiä onteloita, kuten Xylaria, joka kasvaa puulla. ”Neurospora” – sukua käytetään laajalti geenitutkimuksessa. Jokaisessa ascuksessa meioosin neljä tuotetta jakaantuvat kerran mitoosilla muodostaen kahdeksan solua, jotka pysyvät rivissä niiden muodostumisjärjestyksessä (Kuva A). Jokainen ascospore ascuksessa voidaan poimia tässä järjestyksessä ja kasvattaa määrittämään sen geneettinen rakenne. Näin saatu tieto paljastaa kromosomien käyttäytymisen yksittäisen meioosin aikana ja geenien aseman kromosomeissa.

luokkaan Leotiomycetes kuuluu suurin osa liittymättömistä, sieniä tuottavista apotesiaalisista ascomatoista, jotka sisältävät unitunikaattia, inoperculate asci. Näihin kuuluvat valkoiset jauhemaiset maitiaisnesteet (Erysiphales-lahko), jotka hyökkäävät monien kasvien lehtiin, vaahteranlehtiä loisivat tervaspottasienet (Rhytismatales) ja Leotiales (useimmat muut inoperculate discomycetes, kuten monilian teleomorfit, jotka aiheuttavat kivihedelmien pehmeää lahoa, ja botrytis, joka aiheuttaa mansikoiden harmaata hometta) ja monet saprotrofit.

Luokka Lecanoromycetes on suurin ryhmä jäkäliä ascomycetes, joista suurin osa tuottaa apotecial ascomata, jossa ascit ovat yleensä bitunikaatteja, joilla on epätyypillisiä apikaalisia dehiskenssejä. Yleisimmät jäkälät, joilla on erilaisia erilaisia jäkäliä (folioosi, crustoosi, frutikoosi), kuuluvat tähän luokkaan—Cladonia, Lecanora, Ramalina, Usnea, Lobaria, Peltigera, Physcia ja niin edelleen.

Luokka Laboulbeniomycetes koostuu kaikista hyönteisten pienistä ektosymbiotrofeista. Nämä eliöt ovat hyvin isäntäspesifisiä-jotkut kasvavat vain yhdellä isäntälajin sukupuolella tai vain yhdellä ruumiinosalla, kuten jaloissa tai siivissä. Niiden ascospores, tuotettu bitunicate asci, itävät suoraan ja kehittyvät lopulta lisääntymisrakenteisiin välillä 0,1-1,0 mm halkaisijaltaan. Ascospore muodostaa ensin kaksi solua rajaavan väliseinän. Yläsolu jakautuu uroksen lisääntymiselimeksi, jossa on useita pullonmuotoisia soluja, jotka tuottavat urospuolisia sukusoluja, joita kutsutaan spermatiaksi; alemmasta solusta tulee naaraspuolinen lisääntymiselin, jonka spermatia hedelmöittää. Solujen määrä on vahvistettu kullekin lajille. Sukuja ovat muun muassa Rhizomyces ja Amorphomyces.

ascomycetous anamorphs ovat sieniä, joilta puuttuvat elimet suvulliseen lisääntymiseen. Ascomycotes-ja basidiomycotes-lajien tavoin ne kehittyvät itiöistä eli conidiasta mykeliaksi, jonka hyphae jaetaan septa-muotoon.

vaikka ascomycetous anamorphs puuttuu meioottinen seksuaalisuus, jotkut näistä sienistä eivät esiinny parasexual sykli. Kuten sienigenetiikan laboratoriossa on dokumentoitu, ne muodostavat rekombinanttimykeliaa, jolla on erilaiset perinnölliset piirteet yhdistämällä hyphae kahdesta geneettisesti merkitystä, erillisestä organismista. Näistä rekombinanteista mycelioista, joita ei ymmärretä, ilmaantuu ja säilyy uusia, aidosti lisääntyviä haploidisia jälkeläisiä. Paraseksuaalinen prosessi ei vaadi erikoistuneita mycelia tai ascomata.

termi ”anamorfinen holomorfi” viittaa niihin ascomycoteeseihin tai basidiomycoteeseihin, jotka ovat menettäneet kykynsä erottaa asci tai basidia, mutta silti lisääntyvät suvuttomasti. Jokaisen anamorfin liittäminen sukusukulaiseensa on haastavaa, sillä niillä ei ole morfologista samankaltaisuutta, mutta molekyylitiedot antavat nyt puuttuvan tiedon. Kun nämä lajit on luokiteltu uudelleen, meitä rasittavat organismit, joilla on kaksi pätevää nimeä (esimerkiksi Penicillium, tunnettu vihreä Home, ja Talaromyces, yksi sen huonosti tunnetuista seksuaalisista ascomycetous-vaiheista).

anamorpheja on noin 20 000 lajia, joista osa on taloudellisesti ja lääketieteellisesti merkittäviä (esimerkiksi jalkasieni). Anamorfit jaetaan kolmeen pääryhmään, jotka erottuvat morfologisesti ja toiminnallisesti: hyphomycetes, coelomycetes ja mycelia sterilia.

lähes 10 000 coelomycetea lisääntyy conidian avulla, sillä ne ovat kiinni lyhyissä, tiiviisti pakkautuneissa conidioforeissa, jotka muodostavat isäntäkasvin osan peittämän hymeniaalikerroksen. Acervular conidiomata voi olla subcuticular (kattaa vain isäntä kynsinauhoja), intraepidermal (johtuvat solujen orvaskeden), subepidermal, tai kehittyy alla useita kerroksia isäntäsolujen. Acervular conidiomata voidaan usein nähdä litteinä, levymäisinä tyynyinä isäntäkasveilla. Cryptosporium lunasporum tuottaa puolikuun muotoista conidiaa. Muoto-taksonit ovat rakenteellisesti samankaltaisten, joskin todennäköisesti toisiinsa liittymättömien eliöiden sopivia ryhmittymiä. Evoluutiotiedon tullessa saataville muoto-taksonit korvataan standardeilla eli” fylogeneettisillä ” taksoneilla.

mycelia sterilia sisältää ne suvuttomat sienet, joilla ei ole mitään erikoistuneita lisääntymisrakenteita; mycelia yksinkertaisesti kasvaa ilman näkyvää erilaistumista itiöiksi. Tähän konglomeraattiryhmään kuuluvista noin paristakymmenestä suvusta tunnetuin on Rhizoctonia, yleinen maaperän sieni, joka aiheuttaa kasvien, myös taloudellisesti merkittävien viljeltyjen, vaimenemista ja juurilahoa. ”Basidiomycote Pellicularia filamentosalla” on anamorfina Rhizoctonia solani.