ekstrem mangfoldighed i sangene fra Spitsbergens buehvaler

baggrund

kompleks ‘sang’ i pattedyr er sjælden. Mens mange pattedyr producerer gentagne ‘opkald’, undertiden kaldet reklamesange, producerer få pattedyr vokale skærme, der ligner fuglesang, som er defineret af flere frekvenser og amplitudemodulerede elementer kombineret i sætninger og organiseret i lange anfald . Sådanne sange er kun dokumenteret i nogle få pattedyrarter, herunder nogle flagermus (Chiroptera), gibbons (Hylobatidae), mus (Scotinomys spp.(Procavia capensis) og to store hvaler, pukkelryggen (Megaptera novaeangliae) og buehvalen (Balaena mysticetus). Med undtagelse af gibbons, hvor mænd og kvinder duet , komplekse sange hos pattedyr menes kun at være produceret af mænd . Mandlige pattedyr menes at synge for at forsvare territorier, annoncere deres kvalitet, tiltrække kammerater eller en kombination af disse funktioner .

sangen i bardehvaler er kun blevet undersøgt udførligt i pukkelhvaler, der synger lignende sange inden for en sæson på tværs af en hel befolkning. Strukturen af denne sang udvikler sig gradvist i løbet af sæsonen sammen, og overførsel af sangtyper er dokumenteret at forekomme retningsbestemt fra en befolkning til en anden over en årrække . Pukkelhval sange er sammensat af et hierarki fra enheder til undersætninger til sætninger til temaer .

mindre er kendt om sangene fra buehvaler sammenlignet med pukkelhvaler, men buehvalsange består generelt af en enkelt sætning, der inkluderer amplitude – og frekvensmodulerede elementer gentaget i anfald, hvor to forskellige lyde ofte produceres samtidigt . En pilotundersøgelse fra Fram-strædet i 2008-2009 gav den første indikation af, at snesevis af sangtyper blev produceret af buehvaler i denne region inden for en enkelt overvintringsperiode . Der findes ingen undersøgelser året rundt af sangdiversitet for andre buehvalpopulationer, selvom flere sangtyper på et enkelt år er dokumenteret for to andre populationer . Heri, vi dokumenterer ekstremt høj Inter-og intra-årlig mangfoldighed i pattedyrssangen fra Spitsbergen buehvalpopulation.

materiale og metoder

Omni-directional hydrofonoptagere blev indsat og omfordelt årligt fra 2010 til 2014 i September på en langsigtet oceanografisk fortøjning i det vestlige Fram-strædet, på omkring 78 liter 49 N, 5 liter V (elektronisk supplerende materiale, figur S1). Fortøjningen, der blev indsat i 2011, blev ikke genoprettet. Instrumenter registrerede akustiske data for de første 14-17 min h−1 hele året. Efter gendannelse blev dataene hentet, og spektrogrammer (10-4000 HS, 2048 point FFT, 50% overlapning, Hann-vindue) blev oprettet for hver datafil. Spektrogrammer blev derefter gennemgået visuelt for tilstedeværelsen af buehvalsange, der blev klassificeret efter øje baseret på tidsfrekvensegenskaber for hver sangtype . Filer med’ høje ‘ sange (med forskellige enheder, sangbåndbredde på over 500 gange) blev analyseret yderligere for at bestemme enhedsstrukturen og sangkompositionen. Individuelle sange blev tildelt et unikt nummer, hvis der opstod mere end en iteration (f.eks. Fram2012-11 var den 11. sang indspillet i sæsonen 2012-2013, mens Fram2012-54 var den 54.; elektronisk supplerende materiale, S1–S4). Hver sangtype var kendetegnet ved frekvens, varighed og amplitude og/eller frekvensmodulation, antal enheder og sætninger og sammenlignet med alle andre sangtyper inden for og mellem år for at bestemme det mindste antal forskellige sangtyper, der blev opdaget, og for at beskrive mangfoldigheden af sange i denne art på dette sted.

resultater

Buehvalsange blev registreret 24 timer om dagen i det meste af vinteren hvert år (elektronisk supplerende materiale, figur S2). Det største antal forskellige sangtyper blev indspillet i December og januar (figur 1). I alt 184 forskellige sangtyper blev indspillet i den 3-årige studieperiode. Hver sangtype blev optaget i kun en implementeringsperiode.

der var mellemårlig variation i antallet og timingen af sange. De færreste sange blev indspillet i 2010-2011 (39 sangtyper i alt, 895 optagelser). Både 2012-2013 (69 sangtyper i alt, 1338 optagelser) og 2013-2014 (76 sangtyper i alt, 998 optagelser) havde cirka dobbelt så mange forskellige sange (figur 1).

mens de fleste sangtyper var kortvarige-fra timer til dage—og sjældent varede længere end en måned (figur 2), fortsatte hvert år et par sangtyper hele vinteren. Den overordnede tendens for alle år var en progression af sangtyper, der dukkede op og derefter forsvandt over tid, med den største mangfoldighed inden for året, der forekommer i januar for alle 3 år undersøgt.

af de 3231 optagelser, der indeholdt sange i løbet af de 3 år, indeholdt lidt over halvdelen (53%) kun en enkelt sangtype, mens to forskellige sange forekom i 37% af optageperioderne. Mindre end 10% af alle optagelser indeholdt mere end to forskellige sangtyper.

Diskussion

mangfoldigheden og den årlige variation i sange af buehvaler i denne 3-årige undersøgelse rivaliseres kun af nogle få arter af sangfugle . Blandt andre pattedyrsangere har mus og gibbons tendens til at producere meget stereotype og gentagne sange med få elementer (f.eks.). Variation i rock hyraks og bat sange er primært gennem ændringer i arrangementet af enheder . Pukkelhvaler producerer komplekse sange, der ligner hinanden inden for et år . Selvom repertoiret for en enkelt individuel buehval i denne undersøgelse ikke kan bestemmes, er kataloget over sangtyper (184) bemærkelsesværdigt varieret.

det vides ikke, om individuelle buehvaler synger flere sangtyper i en sæson, men nogle er kendt for at dele den samme sangtype i samme periode i Bering–Chukchi–Beaufort (BCB) befolkning . Det vides heller ikke, om individuelle buehvaler opretholder den samme sang gennem hele deres levetid, eller om de skifter inden for og/eller mellem år.

en forklaring på den meget høje sangdiversitet i Spitsbergen buehvalpopulation kunne være, at dyrene, der besætter dette område i moderne tid, inkluderer indvandrere fra både BCB og det østlige Canada–Vestgrønland buehovedpopulationer. Indtil for nylig er disse populationer antaget at være isoleret fra hinanden på grund af omfattende, uigennemtrængelig havisdækning i det høje arktiske område. Imidlertid, i de sidste par årtier, ekstreme fald i havisens omfang og tykkelse kan have lettet kontakten mellem disse populationer . Selvom denne region indeholder buehvaler fra flere populationer, forklarer dette ikke fuldt ud det høje antal forskellige sangtyper, der er optaget i denne undersøgelse, eller manglen på gentagelse af sangtyper fra år til år.

det er sandsynligt, at buehvalerne i Fram-strædet simpelthen er en rest af den oprindelige Spitsbergen-befolkning, der overlevede de ekstreme historiske udnyttelsesniveauer . Indflydelsen af lille befolkningsstørrelse på sangdiversitet er i konflikt; nogle undersøgelser antyder, at sangdiversitet øges i mindre populationer, selvom andre har fundet ud af, at reducerede eller isolerede populationer udviser en reduktion i sangdiversitet og producerer enklere sange .

i nogle arter synes kvinder at foretrække et forskelligt sangrepertoire, hvilket tyder på , at øget kompleksitet af sang kan give reproduktive fordele. En nylig undersøgelse af brøleaber (Alouatta spp.) dokumenterede afvejninger i mandlige reproduktive egenskaber baseret på (midlertidig) social struktur: i grupper med færre mænd eller mindre sociale grupper investerede mænd mere i vokale skærme som en reproduktiv taktik . Normalt betragtes testikelstørrelse og vokalrepertoire (eller andre reproduktive skærme) som evolutionære afvejninger: afhængigt af social kontekst kan en af disse give en selektiv fordel for enkeltpersoner inden for en befolkning i forhold til den anden. For eksempel har pukkelhvaler relativt små testikler og deltager i fysisk konkurrence samt producerer komplekse sangskærme, mens højre hvaler (Eubalaena spp.) har enorme testikler, drages til ‘overfladeaktive grupper’ af en vokaliserende kvinde og mangler nogen tilsyneladende mandlig akustisk skærm . Buehvaler har dog både store testikler og store vokale repertoirer .

Buehvaler er den eneste højarktiske bosiddende bardehval. Dermed, interspecifik identifikation via sang giver muligvis ikke den samme selektive fordel for buehoveder, som den kunne for andre hvalarter. Dette kan reducere selektionstrykket på sangstereotypi, hvilket giver mulighed for større variation i sangtyper som et resultat af en langsigtet kulturel mutation i sange, eller sangnyhed i sig selv kan give en fordel .

fordi buehvaler synger under vandet, i tung is under polarnatten, vil en nuanceret forståelse af den variable syntaks af denne art være vanskelig at opnå. Ikke desto mindre gør Spitsbergen-buehvalernes sangadfærd, hvor der produceres snesevis af forskellige sangtyper årligt, dem bemærkelsesværdige blandt pattedyr.

datatilgængelighed

eksempler på sangfiler deponeres i Dryad Digital Repository (doi:10.5061/dryad.1ck400f).

forfatteres bidrag

alle forfattere indsamlede dataene og udtænkte ideen til analyse. K. M. S. analyserede dataene. Alle forfattere bidrog til at fortolke resultaterne, skrive manuskriptet og acceptere offentliggørelsen. Alle forfattere er ansvarlige for alle aspekter af arbejdet.

konkurrerende interesser

vi har ingen konkurrerende interesser.

finansiering

dette arbejde blev finansieret af NPI, Svalbard Environmental Protection Fund, Svalbard Science Forum, Fram Center Incentive Fund og det norske Forskningsråd (tilskud nr. 244488/E10).

fodnoter

elektronisk supplerende materiale er tilgængeligt online på https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4035239.