Evolutionaire geschiedenis van chimpansees afgeleid uit volledige mitochondriale genomen | Anne Marie

resultaten en discussie

in deze studie hebben we de eerste mtDNA-gebaseerde analyse uitgevoerd van de timing en topologie van diversificatie binnen de P. troglodytes-lijn met behulp van 24 nieuw afgeleide chimpansee mitochondriale genomen van volledige lengte. Door gelijktijdig speciatie en demografische parameters op populatieniveau in onze analyses te integreren, verkregen we ook tMRCA-schattingen van belangrijke primaatlijnen terug naar de meest recente gemeenschappelijke voorouder voorafgaand aan de splitsing van de apen van de nieuwe wereld van de apen van de Oude Wereld en de mensapen.

we concludeerden de fylogenieën voor onze chimpansee-plus mtDNA-uitlijning (fig. 3) en bootstrapped-chimpansee alignments (niet getoond) in een BMCMC framework. De bootstrapped-chimpansee benadering gebruikte een standaard Yule speciation voorafgaande omdat elke run van de analyse bestond uit slechts één sequentie per soort of ondersoort. De chimpansee-plus analyse was complexer omdat het een Yule speciation prior over de boom combineerde met afzonderlijke populatie-niveau coalescente priors op elke chimpansee ondersoort clade. De resulterende tussen-soorten tmrca schattingen van deze twee benaderingen zijn statistisch niet te onderscheiden( Tabel 2), waardoor het nut van de mixed-model benadering, eerst beschreven door Ho et al. (2008), voor interspecifieke analyses. Hoewel sommige discrepanties bestaan in side-by-side vergelijkingen met individuele studies, vallen onze interspecifieke tmrca schattingen binnen het bereik van bestaande nucleaire-en mtDNA-gebaseerde schattingen van primaten divergentie data (bijv., Glazko and Nei 2003; Satta et al. 2004; Raaum et al. 2005; Steiper and Young 2006; Hobolth et al. 2007). De topologie als gevolg van onze PhyML analyse van de chimpansee-plus uitlijning onthulde hoge knooppuntondersteuning en een topologie die overeenkomt met die van onze BMCMC resultaten met of zonder een moleculaire klok opgelegd zoals verwacht (zie Wertheim et al. 2010).

Onze studie implementeert een aantal belangrijke kenmerken die duiden op belangrijke ontwikkelingen in het veld, waaronder 1) de schatting van binnen-chimpansee ondersoorten tMRCAs op basis van mtDNA van gegevens, 2) de oprichting van een ontspannen moleculaire klok en de lognormale verdeling van fossiele kalibratie data, en 3) de fusie, in een analyse van een soort-niveau Spence voorafgaand aan de overkant van de gehele primaat boom met aparte coalescent priors voor de diversificatie van elke chimpansee ondersoorten. Een studie van deze scope bij chimpansees was onmogelijk voor de toevoeging van onze 24 Complete mitochondriale genomen. Tot nu toe waren volledige mtDNA genoomsequenties beschikbaar voor slechts één van de vier chimpansee ondersoorten (P. T. verus). Een conclusie die getrokken moet worden uit deze nieuwe uitgebreide verzameling sequentiegegevens is de mate waarin het mitochondriale genoom van gewone chimpansees evolueert in een klokachtig tempo (fig. 4), een bevinding die het nut van onze aanpak voor de datering van divergentie gebeurtenissen versterkt.

onze schatting van 2.149 (1.684-2.657) Ma voor de tMRCA van P. troglodytes en P. paniscus valt binnen de datumbereiken van verschillende eerdere single-en multi-locus studies (bijvoorbeeld mtDNA: Horai et al. 1992; Raaum et al. 2005, Y-chromosoom: Stone et al. 2002, en autosomal: Bailey et al. 1992; Yu et al. 2003; Becquet et al. 2007), maar het is duidelijk ouder dan de 0.9 0.9 ma schattingen opgeleverd van anderen (bijvoorbeeld, X-chromosoom: Kaessmann et al. 1999 en autosomal: Won en Hey 2005; Hey 2010). Twee van de tegenstrijdige autosomale studies hierboven (Yu et al. 2003; Won en Hey 2005) gebruikt dezelfde 50-locus dataset, met Won en Hey ‘ s “isolatie met migratie” model produceren van de jongere van de twee schattingen. Hun model leidt ook tot een veel recentere binnen-P. troglodytes tMRCA (0,422 Ma) dan hier gerapporteerd (1,026 Ma) of door Becquet et al. (2007) in een andere recente multi-locus autosomale studie (0,84 Ma). Ondanks deze gelijkenis, de ondersoort-niveau tMRCAs als gevolg van de “gemiddelde vierkante afstand” methode gebruikt door Becquet et al. zijn niet in overeenstemming met onze BMCMC schattingen. Bijna al hun datumbereiken zijn aanzienlijk ouder dan de onze. Het is belangrijk op te merken dat verschillen in data, zoals hierboven vermeld, te wijten kunnen zijn aan het feit dat de verschillende methoden tijdelijke schattingen van verschillende gebeurtenissen opleveren. In het bijzonder is het” isolatie met migratie ” model ontworpen om divergentie tijden van de chimpansee populaties te schatten, terwijl onze BMCMC waarden schattingen van de tmrca van de mitochondriale gen boom.

de chimpansee-plus-analyse leverde een gemiddelde (95% HPD) tmrca–schatting voor P. troglodytes op van 1,026 (0,811-1,263) Ma (fig. 3), een waarde die niet te onderscheiden is van die verkregen uit de bootstrapped-chimpansee schatting (Tabel 2). Deze verdeling werd gebruikt om de wortel van de chimpansee-only analyse te kalibreren. Nogmaals, alle drie deze benaderingen leidden tot kwalitatief identieke schattingen van de divergentie van de ondersoorten van de chimpansee (Tabel 2), Wat bevestigt dat de gemengde Yule/coalescente benadering van onze chimpansee-plus analyse ook geldig is op intraspecifiek niveau.

zoals eerder aangetoond (bijv. Gagneux et al. 2001; Gonder et al. 2006; Liu et al. 2008), zijn twee belangrijke geslachten aanwezig binnen de gemeenschappelijke chimpansee clade van de primaat mtDNA boom (fig. 3). De oudste van deze twee grote clades heeft een tMRCA van 0,510 (0,387–0,650) Ma en bevat twee monofyletische ondersoorten, P. T. verus en P. t. ellioti (voorheen bekend als P. T. vellerosus), elk met tmrca ‘ s van ∼0,16 Ma. De tmrca van de jongere van de twee grote klassen wordt geschat op 0,380 (0,296–0,476) Ma. Analyses door Gagneux et al. (2001) van meer dan 300 mitochondriale haplotypes (415 bp uit de controle Regio, hypervariabele regio I) vond geen steun voor monofylie van P. t. troglodytes of P. t. schweinfurthii binnen deze clade, waardoor de auteurs zich afvragen of de afstamming in plaats daarvan als één ondersoort moet worden beschouwd. Onze studie vindt P. T. schweinfurthii genest monofyletisch, met een tMRCA van 0,111 (0,077-0,146), binnen de P. T. troglodytes lijn (fig. 3). Dit zelfde topologische patroon werd eerder gerapporteerd op basis van kortere sequenties (Liu et al. 2008).De Sanaga is een dam tussen de twee belangrijkste chimpansees, met de P. t. ellioti/P. T. verus clade in het westen en de P. T. troglodytes / P. t. schweinfurthii clade naar het oosten. Deze barrière is echter niet compleet als P. t. troglodytes individu (we464; fig. 3) werd ten noorden van de Sanaga-rivier in het P. t. ellioti-gebergte in Kameroen bemonsterd (fig. 2) (zie ook Gonder et al. 2006). Van de Sanaga rivier strekt het primaire bereik van P. t. ellioti zich uit naar het westen in Nigeria. Het primaire bereik van zijn naaste familielid, P. t. verus, ligt honderden kilometers verderop en verspreidt zich westwaarts vanuit het zuiden van Ghana. Tegenwoordig zijn er maar weinig populaties die het uitsterven tussen het primaire bereik van deze twee ondersoorten hebben voorkomen, en ze zijn niet goed bemonsterd. Vanuit een fylogeografisch perspectief is het onduidelijk wat historisch verantwoordelijk was voor het behoud van de isolatie tussen populaties van P. T. verus en P. T. ellioti. De Dahomey Gap is een groot stuk droog bos dat zich uitstrekt over het huidige Benin en Togo en in Oost-Ghana. Er wordt verondersteld dat het een belangrijke rol heeft gespeeld als een geografische barrière die heeft bijgedragen aan de verspreiding en diversificatie van veel primaten en andere zoogdiersoorten in de regio (Stand 1958) en niet is uitgesloten als een barrière voor deze twee meest westelijke chimpansee-soorten. Echter, beperkt genetisch bewijs impliceert de benedenloop van de Niger (in Nigeria) als een barrière tussen P. T. verus en P. T. ellioti. Het lijkt erop dat slechts twee chimpansees mtDNA subtypes hebben gekregen uit de regio in het westen van Nigeria tussen de Dahomey Gap en de benedenloop van de Niger. Deze individuen clusteren met P. t. verus, waaruit blijkt dat deze soort niet geheel afwezig is ten oosten van de Dahomey Gap (Gonder and Disotell 2006).

veel gemakkelijker te identificeren is de primaire barrière tussen de P. t. troglodyten en P. t. schweinfurthii ondersoorten, die worden gescheiden door de Ubangi rivier in het noordwesten van de Democratische Republiek Congo. De nestplaats van P. T. schweinfurthii binnen de P. T. troglodytes clade geeft aan dat P. T. troglodytes enige tijd (∼380.000 jaar geleden) als ondersoort werd vastgesteld, waarschijnlijk een groot deel van het bestaande Westelijke equatoriale bereik besloeg. Pas later (∼100.000 jaar geleden), lijkt het erop dat de beginnende P. t. schweinfurthii werd geïsoleerd van de rest van de bevolking door de Ubangi rivier, wat leidde tot de uiteindelijke uitbreiding over het continent naar het oosten tot Oeganda en Tanzania.

alleen al op basis van mitochondriale gegevens is het aangewezen om P. t. ellioti aan te wijzen als een ondersoort, vooral als P. T. schweinfurthii als zijn eigen ondersoort wordt geclassificeerd in plaats van deze afstamming P. T. troglodytes-nomenclatuur toe te wijzen zoals de rest van de clade waarin hij is genest. De ondersoorten zijn, voor het grootste deel, geografisch verschillend, en Molaire morfometrische gegevens identificeren vier chimpansee subeenheden die overeenkomen met de vier voorgestelde ondersoorten (Pilbrow 2006). De fylogenetische analyse van chimpansee-besmettende virussen steunt ook deze classificatie. SFV stammen vallen in vier verschillende clades, waarbij elke clade ‘ s virussen wilde chimpansees van dezelfde ondersoort infecteren (Liu et al. 2008). Simian immunodeficiency virus (SIV), anderzijds, is bekend dat slechts twee chimpansee ondersoorten infecteren, P. T. schweinfurthii en P. T. troglodytes. Verdere aanwijzing van de isolatie van P. T. schweinfurthii uit P. T. troglodytes is de bevinding dat hun Siv ’s vallen in verschillende clades op de chimpansee en aap SIV fylogenetische boom, en alleen stammen van een van de twee chimpansee Siv’ s (die van P. T. troglodytes) zijn bekend dat de cross-species overgang naar ouderlijnen van HIV (Keele et al. 2006).

fylogenetische gevolgtrekkingen op basis van mitochondriale sequenties—zelfs complete mitochondriale genomen—zijn gebaseerd op slechts een enkele, maternaal overgeërfde niet-gecombineerde locus met een relatief kleine effectieve populatiegrootte en moeten met voorzichtigheid worden geïnterpreteerd (Ballard en Rand 2005). Niettemin, combineert onze studie een aanzienlijke hoeveelheid nieuwe chimpansee mtDNA opeenvolgingsgegevens met de recentste methodes van fylogenetische wederopbouw. De combinatie van speciatie en populatie demografische modellen in een enkele BMCMC analyse van de chimpansee-plus uitlijning leverde resultaten op die werden bevestigd door onze meer conventioneel gemodelleerde bootstrapped-chimpansee en chimpansee-only analyses. De consistentie van deze drie methoden is opvallend; ze leverden allemaal in wezen identieke tMRCA door de hele boom. Dit resultaat ondersteunt het idee dat deze mixed-model aanpak, gewijzigd van Ho et al. (2008), zou wijd toepasbaar op phylogenetic studies van opeenvolgingen van binnen en tussen populaties of species kunnen blijken te zijn.

onze methode voor het bootstrappen van taxa kan in grote lijnen relevant zijn omdat het een nuttige benadering kan blijken te zijn voor het werken met grote datasets of anderszins computationeel moeilijke sequentieuitlijningen. De willekeurige bemonstering van opeenvolgingen staat een aanpassing van vele opeenvolgingen van vele populaties of species toe om in een veel kleinere aanpassing worden omgezet die met een eenvoudige speciation vooraf kan worden geanalyseerd. Met de opstartstap kan elke soort of populatie willekeurig en herhaaldelijk worden bemonsterd. Dit elimineert de noodzaak om gevolgtrekkingen van volledige clades op kleine en willekeurig gekozen deelverzamelingen te baseren.