토마스 클레멘트*1
콜레 로이드는 무엇입니까?
결장류 두족류(그림. 1),오징어,오징어 및 문어 2 는 지구상의 모든 바다에 서식하는 매우 다양한 연체 동물 그룹입니다. 작지만 매우 독이있는 푸른 고리 문어(하팔로 클라 에나)에서 지구상에서 가장 큰 무척추 동물,거대하고 거대한 오징어(각각 건축물과 중조류)에 이르기까지 콜레 로이드는 현대 해양에서 지배적 인 두족류입니다. 인간의 경우,그들은 중요한식이 및 경제적 자원이며 우리 문화에서 중요한 역할을합니다. 두족류는 고대부터 인간에 의해 흥미를 느끼고 존경 받았으며 최근에는 19 세기와 20 세기 동안 대중 문화의 일부가되었습니다. 쥘 베른의 1870 책에서 잠수함’노틸러스’를 공격하는 거대한 찜질의 이야기 바다에서 이만 리그 빅토리아 관객을 사로;이 두족류는 종종 실수로 비방 거대한 오징어(또는 크라켄)로 생각된다,그러나,프랑스의 원본은 거대한 문어로 변환! 두족류는 괴물로 시전하기 쉽다.; 그들의’외계인’과 같은 외관과 피부의 색과 질감을 바꾸는 훌륭한 능력,제트기와 같은 운동,잉크를 분출하는 능력,그리고 놀라운 흉내,지능 및 문제 해결 능력과 같은 독특한 특성은 무서운 인식에 기여할 수 있습니다. 깊은 곳에서 칙칙하고 무서운 괴물 같은 두족류 고정 관념 영화와 책에 의해 강화와 결합 할 때(나는 캐리비안 영화의 해적에서 데비 존스 당신을 찾고 있어요),이 동물은 무서운 명성을 왜 이해하기 쉽다. 그러나,이 멋진 생물은 포식자와 먹이 모두로 해양 생태계의 중요한 구성 요소이며,해양 온도가 상승으로,두족류 인구는 호황을 누리고있다. 생물 학자들에게 살아있는 두족류 그룹 간의 관계를 이해하는 것은 도전적 이었지만 놀라 울 정도로 풍부한 화석 기록 덕분에 고생물학 자들은 최근의 많은 발견으로 콜레 로이드 진화에 대한 우리의 이해를 이끌어 냈습니다. 여기서 나는이 매혹적인 그룹의 진화론 적 역사를 드러내는 주요 발견 중 일부를 강조 할 것이다.
콜레 로이드 화석 기록:
두족류 화석 기록은 유명한 암모나이트와 같은 외부 껍질(외초 껍질)을 가진 동물에 의해 지배되지만,노틸러스는 여전히 살아있는이 그룹의 유일한 대표자입니다. 현존하는 두족류는 콜레 로이드에 의해 지배됩니다:내부 껍질이있는 두족류(내막 껍질). 역사적으로 생물 학자들은 현존하는 콜레 노이드를 그들이 가지고있는 사지의 수와 유형에 따라 두 가지 주요 그룹으로 나누었습니다. 오징어와 오징어는 10 개의 팔다리를 가지고 있습니다-8 개의 팔과 2 개의 촉수(촉수는 일반적으로 끝에 만 빨판을 가지고있는 반면 팔은 끝 부분까지 빨판을 가지고 있습니다. 1). 문어는 팔이 8 개(촉수가 없음)이며 주문 10 월 브라 치아 안에 있습니다. 콜레 로이드 팔은 쉽게 식별 할 수 있도록 쌍을 이루며,10 월 브라 치아(두 번째 등측 팔 쌍)에서 잃어버린 쌍은 데카 브라 치아(네 번째 환측 팔 쌍)에서 촉수로 변형 된 동일한 팔 쌍이 아닙니다. 이 차이는 콜레 로이드 진화를 이해하는 데 상당한 문제를 야기했습니다.
콜레 이드는 연조직으로 만들어진 신체 부위의 해부학에 기초하여 서로 다른 그룹에 할당됩니다. 이것은 화석 물질로 작업 할 때 몇 가지 단점이 있습니다. 콜레 로이드 연조직은 거의 보존되지 않으므로 팔다리를 사용하여 화석의 분류법을 결정하는 것은 극히 제한적입니다. 그러나 콜레 노이드는 입 부분(협측 덩어리),팔 고리 및 정석(물 속에서 균형을 잡는 데 도움이되는 감각 수용체의 광물 화 된 부분)과 같이 정기적으로 화석화되는 여러 신체 부위를 가지고 있지만 이러한 고립 된 구조는 종종 그룹 관계를 결정하는 데 도움이되지 않습니다. 콜레 로이드의 내부 껍질은 매우 견고하며 모든 콜레 로이드 신체 조직의 가장 높은 보존 잠재력을 가지고 있습니다. 대부분의 사람들은 오징어로 알려진 오징어 껍질을 해변에서 씻겨 지거나 새와 다른 애완 동물을위한 칼슘 보충제로 사용하는 것을 보았습니다. 오징어는 또한 같은 이름의 로마 군단병의 검과 닮았 기 때문에 글라디우스로 알려진 내부 키틴 껍질을 가지고 있습니다. 대부분의 문어는 글라디 어를 크게 줄였으며 일부 종은 완전히 잃어 버렸습니다.
이것은 콜레 로이드 진화의 이해에 흥미로운 영향을 미쳤다. 19 세기 이후,고생물학 자들은 멸종 된 콜레 노이드의 분류를 결정하기 위해 화석화 된 글라디올을 사용했습니다. 오징어의 독특한 모양은 화석 기록에서 쉽게 식별된다는 것을 의미하며 극히 드물지만 가장 오래된 명확한 오징어는 네덜란드의 백악기 암석(72-66 미야)에서 알려져 있습니다. 화석 콜레오이드의 대부분은 현대 오징어 글라디 화석의 유사성 때문에 오징어 가족에 할당하고 그것은 단지 데카 브라키아 잘 발달 된 내부 껍질을 가지고 있다고 생각되었다.
그러나 이러한 식별은 생물학적 발견과 고생물학 발견의 조합으로 인해 상당한 조사를 받고 있다. 대부분의 문어에는 내부 껍질이 없다고 믿었지만,하위 주문에서 깊은 물속에 사는 문어의 발견 치라 타(덤보 문어,그림 포투이처럼 눈 위의 맨틀에 부착 된 큰 지느러미가 특징 임)이 동물들은 흔적 내부 껍질을 가지고 있음을 발견했습니다. 거대한 태평양 문어와 같은 더 인식 할 수있는 인시 라타 문어(외부 지느러미가없는),엔테로 토푸스 도플 리니,또한 작은 쌍으로 된 흔적 껍질을 가지고있는 것으로 밝혀졌습니다. 생물학자들이 흡혈귀 오징어인 흡혈귀 인페르날리스가 실제로 원시적인 형태의 문어라는 것을 깨달았을 때,그것은 콜레 로이드 진화를 이해하는 데 중요한 영향을 미친다. 흡혈귀에는 10 개의 팔다리(그 중 2 개는 먹이에 사용되는 개폐식 필라멘트로 수정 됨)와 같은 몇 가지’원시적 인’형태 학적 특성이 있으며,팔의 특정 부분에 빨판 대신 시리지만 가장 중요한 것은 잘 발달 된 내부 껍질입니다. 고생물학 자들은 곧 많은 종의 화석’오징어’가 흡혈귀와 문어와 비슷한 껍질을 가지고 있음을 깨달았습니다. 1986 년 독일의 고생물학자인 클라우스 폰 반델 과 헬무트 라이히,여러 개의 부드러운 몸체 화석 팔레 오오-오징어 그리고 껍질 유사성과 화석이 8 개 이상의 팔다리를 가지고 있지 않다는 사실에 기초하여,그들은 모두 흡혈귀와 같은 그룹에 속하는 것으로 재 분류했습니다. 이후 현대 오징어를 조사한 결과,오징어 글라디어는 한 동물의 생애 내에서도 모양이 매우 다양하다는 것이 밝혀졌으며,껍질에 의해 팔래오 오징어를 식별하는 데 사용 된 많은 유사점이 사실 피상적이라는 증거가 추가되었습니다. 화석 물질의 재 조사는 하나의 부드러운 바디,열 무장 화석 콜레 이드를 산출하지 않았다. 화석 오징어와 같은 동물의 대량 재 분류는’뱀파이어 로포 다 가설’이라고하며 콜레 로이드 노동자들에 의해 뜨겁게 논쟁되었습니다. 그러나 2000 년 이래로 멸종 된 것과 현존하는 콜레 로이드 껍질 데이터를 결합한 몇 가지 대규모 형태 학적 조사가 뱀파이어 로포 다 가설을 뒷받침했습니다. 현재 화석 기록에는 알려진 오징어가 없습니다.
우리는 코엘로이드 진화에 대해 무엇을 압니까?
지난 10 년 동안 연구는 형태 학적 및 분자 적 데이터를 결합하여 콜레 로이드 진화의 그림을 형성했다(그림 1). 2),화석 기록의 단점에도 불구하고. 분자 시계 데이터를 나타내는 Vampyropoda 및 Decabrachia 갈라는 동안 미국(~276±75Ma). 문어의 진화는 상당히 잘 이해됩니다. 인식 할 수있는 부드러운 몸체의 화석 줄기 문어는 프랑스의 쥬라기 라거 스트에서 설명되었습니다. 3),그러나 가장 아름다운 소프트 바디 문어 화석은 레바논의 백악기 퇴적물에서 나온 것입니다(그림 2). 3 기음,디). 1896 년,가장 오래된 화석 치 레이트 문어,팔레 옥토 푸스 뉴 볼디(그림 1). 3C),설명서 Hâkel 및 Hâdjoula 화석 침대,레바논(Cenomanian,100Ma). 그 이후로 쿠 피아(그림 1)와 같은 여러 다른 종. 인산 칼슘 광물에 있는 절묘한 연조직 해부 특성을 보존하는 이 지역에서 또한 기술되었습니다. 이 화석은 여러 개의 고립 된 줄기-문어 내부 껍질의 발견과 함께 벨렘 노이드 조상으로부터 문어의 껍질 감소에 대한 거의 완전한 그림을 허용했습니다. 이 과정은 문어가 새로운 운동 방법을 진화 시켰기 때문에 발생한 것으로 생각됩니다. 내부 껍질은 지느러미의 지원 역할을합니다-깊은 물 주거 흡혈귀와 치라 테 문어에서,이 지느러미는 유기체가 적극적으로 수영에 의존하기 때문에 운동을 돕는 역할을합니다. 소각 문어는 해저에 사는 경향이 있으므로 감소 된 내부 껍질은 문어가 쉽게 몸 모양을 변경할 수 있으며 포식자를 사냥하거나 피하는 동안 암초의 작은 틈새로 짜내는 데 이상적입니다.
거의 존재하지 않는 데카브라키아 화석 기록은 왕관군 오징어의 진화를 풀기가 매우 어렵다는 것을 의미한다. 분자 시계 데이터에 따르면 오징어와 오징어는 흡혈 동물이 갈라진 것보다 늦게 벨렘 노이드 조상으로부터 갈라졌지만,두 개의 주요 문어 그룹(인시 라타와 치라 타)이 갈라진 것과 같은시기에 쥬라기 말기에 약 150(30)밀리암페어. 백악기 암석에서 오징어,분리 된 데카 브라 치아 턱 및 화석화 된 내부 껍질 유형의 깊은 물 오징어(스피룰라 스피룰라–숫양 뿔 오징어)는 또한 데카 브라 치아 사람들이 팔레 옥토 푸스가 바다에서 수영 할 때 진화했지만 화석 오징어는 알려져 있지 않다는 것을 나타냅니다. 이 편견에 대한 조사는 삶의 방식이 화석 기록에 오징어가 부족한 데 기여했을 수 있음을 나타냅니다. 수영은 많은 에너지를 사용하기 때문에 오징어는 일반적으로 암모니아와 같은 물보다 밀도가 낮은 화학 물질을 부력 보조제로 사용합니다. 암모니아는 그들의 물질 대사 도중 생성되고 오징어는 끊임없이 수영 보다는 오히려 물 란에 있는 그들의 위치를 유지하는 에너지를 보존하기 위하여 그들의 몸을 통하여 이 폐기물 화학제품을 저장합니다. 대조적으로,해저에 사는 문어는 모든 암모니아를 배설합니다. 화석화 동안 이러한 부력 화학 물질은 오징어의 보존을 방지하는 저작 미네랄(특히 인산 칼슘)에 의한 연조직의 대체를 억제하는 역할을합니다. 이러한 부력 화학 물질이 부족하여 인산염 미네랄이 낙지 연조직을 대체 할 수 있습니다.
크라운 그룹 문어와 데카브라치아의 발산에 대한 추정 날짜는 그들의 진화가 중생대 해양 혁명(242 미야~62 미야)동안 생태 학적 변화에 의해 주도되었다는 것을 암시한다. 자유 수영 콜레 로이드 두족류에 적응,합리화 등,떼,높은 신진 대사 속도,광선 지 느 러 미 물고기,해양 파충류와 상어에서 증가 경쟁에 대 한 응답 되었을 수 있습니다. 복잡한 챔버 내부 껍질의 감소와 최종 손실은 데카 브라 치아와 지느러미 문어가 벨렘 노이드보다 더 빨리 수영 할 수있게 해주 었으며,껍질을 벗긴 조상보다 더 깊은 물(물 압력이 높으면 암모나이트와 같은 두족류의 외부 껍질이 내파 될 수 있음). 자유 수영 콜레 로이드와의 직접적인 경쟁은 늦은 쥬라기 기간 동안 벨렘 나이트를 소외 시켰을 수 있으며,아마도 백악기 동안 최종 멸종에 기여할 수 있습니다.
화석 콜레 로이드,특히 줄기 콜레 로이드를 묘사 한 최근 연구의 대부분은 콜레 로이드 진화에 대한 이해에 크게 기여한 더크 푹스에 의해 주도되었다. 화석 기록에는 여전히 차이가 있지만,더크와 다른 많은 사람들의 지속적인 작업을 통해,이 매혹적인 그룹의 진화는 더 명확 해지고 훨씬 덜 외계인이됩니다.
모호한 화석들:
콜레 로이드 화석 기록에는 콜레 로이드 진화에 대한 현재의 이해와 맞지 않는 몇몇 특이치들이 있다. 가장 명백한 것은 캄브리아기 기이 한 것입니다; 호주의 에뮤 베이 셰일,중국의 첸 지앙 지역과 캐나다의 버지스 셰일에서 알려진 넥토 카리스 익룡. 표면적으로 원시 오징어의 일부 형태처럼 보이는 것 이외에,넥토 카리 스는 카메라 형 눈,쌍 촉수 부속물 및 크라운 콜레 로이드의 것과 표면적으로 유사하고 원래 설명 된 깔때기 같은 구조와 같은 많은 특성을 가지고 있습니다. 그 이후로 화석의 재검사가 이러한 많은 특성,특히 분류 학적으로 유익한 외부 사이펀에 대해 논박했기 때문에 연구는이 지정에 의문을 제기했습니다. 넥토 카리 스는 두족류 또는 연체 동물 일 것 같지 않으며,오히려 로포 트로 조 동물(연체 동물,이매패 류 및 어닐리드를 포함하지만 절지 동물을 제외한 무척추 동물)의 독립적 인’실험적’혈통 일 것입니다.
또 다른 주목할만한 논쟁의 여지가있는 콜레 로이드 화석은 폴세피아 마조 넨 시스,에서 석탄기 마존 크릭 화석 침대 일리노이(300 미야). 가장 오래된 문어로 설명,그것은 탄산 철 응결 내에서 흰색 얼룩으로 보존됩니다. 폴세피아는 시라테 문어로 해석되었고 표면적으로는 문어와 매우 비슷해 보이지만,이 해석을 불가능하게 만드는 몇 가지 요인이 있다. 폴세피아에는 내부 껍데기가 없으며,이는 사이라트 문어의 줄기 계보에서 기대될 것이다. 그것이 내부 껍질을 가지고 있다면,화석화되기 전에 껍질이 다른 마존 크릭 두족류에서 볼 수 있기 때문에 부패하지 않을 것입니다. 폴세피아의 몸 윤곽이 제대로 정의되지 않았고 흡혈귀 연조직 특성(예:빨판)이 누락되었습니다. 폴세피아 하나의 모호한 표본은 문어 진화의 현재 이해를 카운터,아니 빨판과 열 별개의 팔을 가지고있다. 논쟁의 또 다른 점은 분자 시계가 흡혈 포다와 데카 브라 치아가 갈라졌다는 것을 암시하기 훨씬 전에 폴세 피아가 석탄기 기간에 나타난다는 것입니다(페름기 기간 동안). 중생대 시대에 걸쳐 중간 줄기-문어 화석의 좋은 화석 기록과 고도로 파생 된 문자의 가정 존재(즉. 내부 껍질의 부족)폴세피아에서,이 유기체가 흡혈 동물로 결정적으로 분류 될 가능성은 거의 없습니다. 이 수수께끼 같은 화석을 해석하기 위해서는 더 많은 작업이 필요합니다.2015 년 11 월 15 일(토)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일)~2015 년 12 월 15 일(일) 고생물학 60,1-14(2017. 도이:10.1111/팔라.12267
&타나베 롱기벨루스 세대 11 월,벨렘 노이 디아와 초기 데카 브라 치아를 연결하는 새로운 백악기 콜레 로이드 속. 고생물학 56,1081-1106(2013). 도이:10.1111/팔라.12036
푹스,디.&슈바이거트,지.첫 번째 중기–후기 쥬라기 글라디우스 흔적은 인시 레이트와 시라 테 문어의 상세한 기원에 대한 새로운 증거를 제공한다. 팔즈https://doi.org/10.1007/s12542-017-0399-8(2018).1990 년대 초반,두족류의 기원과 진화:화석,발달 및 분자에서 나오는 합동 그림. 바이오 세이 33,602-613(2011). 도이:10.1002/비스.201100001
태너,에이. 기타. 분자 시계는 중생대 해양 혁명 동안 현대 콜레 로이드 두족류의 회전율과 다양 화를 나타냅니다. 프록 연구. 비 284,20162818(2017). 10.1098.2016.2818
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2 문어의 올바른 복수형은 끊임없는 논쟁의 원천입니다. 문어와 문어가 널리 사용되고 수용 가능한 복수형이지만 문어라는 단어는 고대 그리스어에서 유래되었으므로 복수형은 문어(발음)이어야합니다. ‘문어’와’문어’는 모두 과학 문헌에서 일반적으로 사용되며 명확성을 위해 문어를 사용합니다. 그러나 나는 개인적으로 문어가 더 시원하다고 생각합니다.