바퀴벌레 안테나

바퀴벌레 안테나는 후각,미각,촉각,열 및 습도 감각을 생성하는 다기능 감각 부속기를 연구하는 데 광범위하게 사용되었습니다. 다양한 감각 중에서 촉각 감각은 물리적 물체를 인식하는 데 중요한 역할을한다고 생각됩니다. 대부분의 바퀴벌레 종은 야행성이기 때문에 안테나의 촉각 감각은 어둠 속에서 주변 물체의 위치,모양 및 질감을 결정하는 데 필수적입니다. 안테나 표면의 기계 수용체는 주로 촉각 감각의 생성을 담당합니다. 또한,안테나의 모터 기능은 또한 활성 촉각 감각에 기여한다. 2005;코머와 바바 2011). 더듬이 운동은 더듬이 관절에서 고유 수용체의 활성화를 동반합니다.

• 1 촉각 감각 기관으로서의 바퀴벌레 안테나
• 2 감각 시스템
  • 2.1 머리 감각
  • 2.2 캄파니폼 감각
  • 2.3 화음 감각
  • 2.4 머리 판
• 3 모터 시스템
  • 3.1 더듬이 근육과 그 신경 분포
  • 3.2 출력 패턴
• 4 중앙 시스템
  • 4.1 기계 감각 센터
  • 4.2 모터 센터
  • 4.3 인터뉴론
• 5 동작
  • 5.1 무력 동작
  • 5.2 회피 동작
  • 5.3 벽 추적
  • 5.4 장애물 협상 동작
  • 5.5 촉각 방향
  • 5.6 정전기 장 검출
• 6 참고 문헌
• 7 외부 링크
• 8 참조

촉각 감각 기관으로서의 바퀴벌레 안테나

바퀴벌레는 주문 블라타 리아로 분류되는 곤충 종입니다. 현재 블라타리아에서는 4,000 종 이상이 발견되었지만,이 중 몇 종만이 해충으로 알려져 있습니다. 이 종은 인간 환경을 견딜 수 있고 실험실에서 쉽게 사육되기 때문에 다양한 생물학적 연구에 자주 사용됩니다. 페리 플라 네타 아메리카나,이는 또한 미국 바퀴벌레로 알려져 있으며,안테나 시스템을 연구하는 데 사용되는 가장 대표적인 종으로 간주 될 수 있습니다.

성인 아메리카나의 각 안테나는 몸 길이만큼 길며 약 140 개의 세그먼트(그림 1)로 구성됩니다. 1, 2). 첫 번째 및 두 번째 근위 세그먼트를 각각 스케이프 및 작은 꽃자루라고하며 나머지 원위 세그먼트를 총칭하여 편모라고합니다. 각 세그먼트는 유연한 조인트를 통해 이웃 세그먼트에 연결됩니다. 그러나 머리 풍경과 작은 꽃자루 관절 만이 근육 수축과 함께 활발하게 움직일 수 있습니다. 편모 세그먼트를 연결하는 다른 관절은 수동적으로 만 편향됩니다. 표면 또는 안테나의 표피 아래에는 감각이라고 불리는 수많은 감각 단위가 있습니다. 일부 유형의 센실라는 촉각 감각을 중재하는 기계 수용체 역할을합니다.

감각 시스템

바퀴벌레 안테나에는 형태,위치 및 기능이 다른 다양한 기계 수용체가 있습니다. 형태 학적으로 안테나 기계 수용체는 다음과 같이 분류됩니다: 머리카락 감각(또는 단순히 머리카락),캄파 니폼 감각 및 화음 감각. 모발과 캄파니폼 센실라는 안테나의 표면에 널리 분포하는 반면,화음 센실라는 작은 꽃자루에 위치한다. 기능적으로,이들 수용체는 각각 외부 수용체 및 고유 수용체,즉 외부 및 내부 기계 수용체로 분류된다. 최근의 조직 화학적 연구에 따르면 적어도 속임수(아래 참조),화음 및 모발 판 센실 라를 포함한 일부 기계 감각 뉴런은 세로토닌 성(와타나베 외. 2014).

머리 감각

모발 센실라는 편모 표면에서 자주 발견됩니다. 편모의 각 기계 민감성 모발에는 단일 기계 수용체와 여러 화학 수용체 세포가 포함되어 있습니다. 비교적 두껍고 긴 샤프트를 갖는 이러한 다기능 모발(>길이 50,000,000,000)은 센실라 치티카 또는 치틱 센실라(도 1 에 도시된 바와 같이 가장 두드러진 유형의 강모)라고 불린다. 3). 각 머리는 분자를 위한 통로로 작동하는 끝,및 수동적인 편향도를 위한 가동 가능한 소켓에 숨구멍을 소유합니다. 소켓 아래의 기계 수용체의 세포체(또는 페리 카리 온)는 양극성 모양이며 수상 돌기를 원단으로 모발 기저부로,축삭을 근위로 중추 신경계로 확장합니다. 수상 돌기는 세로로 배열 된 감각 섬모(축색 돌기)와 끝 부분에 단단히 포장 된 미세 소관 구조(관형 몸체)를 포함합니다. 기계 감각 머리의 편향 기계 전기 변환을 통해 수용 체 세포에서 전기 신호의 생성을 선도 하는 관 몸을 변형 수 있습니다. 활동 전위는 수용체(한센-델케스캠프 1992)의 단계적(빠르게 적응하는)특성을 나타내는 모발의 편향시에만 일시적으로 나타난다.

캄파니폼 센실룸

캄파 니폼 센실라는 각 편모 세그먼트와 작은 꽃자루에 위치한 털이없는 기계 수용체입니다. 그들은 돔과 같은 격변을 가진 큐티클의 타원형 우울증을 특징으로합니다(그림 1). 4)또는 완두콩 같은 돌출부(후자는 한계 감각이라고도 함). 표피 아래에는 단일 기계 수용체 세포와 그 형태가 기계 민감성 모발과 유사한 부속 구조가 있습니다. 각 편모 세그먼트는 원위 및 근위 여백 모두에 여러 개의 종탑형 감각기를 가지고 있습니다. 에 피. 아메리카나,약 28 개의 캄파 니폼 센실라는 작은 꽃자루의 원위 마진 주위에 원형으로 배열됩니다(토 1981). 캄파니폼 센실라는 아마도 인접한 큐티클 구조가 스트레스를 받고있을 때 활성화 될 것입니다. 따라서,절간 관절에서 굴곡의 정도와 방향은 캄파 니폼 센 실라에 의해 모니터링 될 것으로 추측된다. 이 점에서,그들은 고유 수용체로서 기능 할 수 있습니다.

화음 감각

화음 감각 외부 수용체 또는 고유 수용체 역할을하는 내부 기계 수용체입니다. 아메리카나의 작은 꽃자루 안에는 두 가지 유형의 화음 감각 기관이 있습니다:결합 화음 기관(또는 단순히 화음 기관)(그림 2). 5)과 존스턴의 기관,각각 스콜로피디아로 지정된 50 개 및 150 개의 감각 단위로 구성됩니다(토 1981). 스콜로피듐의 형태는 스콜로팔레 세포 및 수용체 세포의 수상 돌기를 둘러싸는 부착 세포의 존재를 특징으로 한다. 수상 돌기의 끝은 스콜로 팔레 세포에서 분비 된 물질의 뚜껑으로 덮여 있습니다. 부착 세포는 스콜로피듐의 원위 부분을 큐티클의 내부 표면에 연결합니다. 각 스콜로피듐은 화음 및 존스턴의 기관에서 각각 2 개 및 3 개의 양극성 수용체 세포로 구성됩니다. 척색 성 기관은 풍경-작은 꽃자루 관절에 대한 고유 수용체로서 기능 할 수 있습니다(이케다 외. 2004)또는 안테나 접점을위한 외부 수용체(코머 및 바바 2011). 한편,존스턴의 장기는 다른 곤충 종에서의 기능을 고려할 때 소리 또는 기질 진동을 감지하는 외부 수용체로 생각됩니다.

헤어 플레이트

머리 판은 안테나의 기초에 있는 순수한 기계 감각 머리의 송이입니다. 100 개 이상의 머리카락(길이 15-60,000 미터)에 수십 헤드 스케이프 및 스케이프-작은 꽃자루 관절(오카다 및 토 2000)에 인접한 배열의 형태로 배열된다(그림. 2, 6). 관절이 움직이면 기계 감각 모발의 일부가 관절막에 의해 편향됩니다(그림 1). 6). 처음에는 머리판이 외부 수용체 역할을 하는 것처럼 보이지만 실제로는 더듬이 기저부 관절의 활동적인 움직임을 위한 고유 수용체 역할을 합니다. 아메리카나 매우 느린 적응 자연(오카다와 토 2001)와 강장제-위상 유형으로 알려져있다.

모터 시스템

더듬이 근육과 그 신경 분포

바퀴벌레 안테나는 머리 캡슐과 풍경 안에 위치한 5 개의 기능적으로 다른 근육에 의해 제어됩니다(그림 1). 7,왼쪽). 머리 캡슐의 근육은 촉각(내부 골격)과 풍경의 근위 끝 사이에 있습니다. 내전근은 헤드 스케이프 관절 주위로 내측으로 스케이프를 회전시키고 외전 근육은 스케이프를 옆으로 회전시킵니다. 수평선 근육은 풍경을 수직으로 들어 올립니다. 경계의 근위 끝과 작은 꽃자루의 끝 사이의 풍경 스팬 내부의 다른 두 근육:수평선과 압착기 근육은 척추-작은 꽃자루 관절 주위에서 각각 등쪽 및 복부로 작은 꽃자루를 편향시킵니다. 이 5 개의 근육은 뇌에서 발생하는 더듬이 운동 신경에 의해 개별적으로 자극됩니다(그림 1). 7,오른쪽). 각 더듬이 근육은 2-3 개의 흥분성 운동 뉴런(바바와 코머 2008)에서 자극 될 수 있습니다. 또한 일부 안테나 운동 신경에는 단일”공통”억제 운동 신경 및 등쪽 짝을 이루지 않은 중앙값(둠)뉴런(바바와 코머 2008)의 축삭이 포함되어 있다고 제안되었습니다. 둠 뉴런은 흥분성 조절 물질(아마도 옥토 파민)을 더듬이 근육에 방출하는 것으로 간주됩니다.

출력 패턴

안테나 운동 뉴런의 출력 패턴은 생리 학적 실험 조건 하에서 그들의 활동을 생성하는 어려움 때문에 곤충 종에 대해 거의 기록되지 않았다. 그러나,그것은 피 아메리카나(오카다 외. 2009)식물 유래 무스 카린 작용제 인 필로 카르 핀은 고립 된 뇌 준비에서도 안테나 운동 뉴런의 리듬 파열 활동을 효과적으로 유도합니다. 바퀴벌레의 약물 유발 출력 패턴은 5 개의 안테나 운동 신경 사이에서 잘 조정됩니다. 운동 신경의 작용 쌍(그림 3 에서 4 대 4). 7)위상 관계로 파열 스파이크를 방전하는 반면,길항 쌍(그림 1 에서 1 대 2 및 4 대 5). 7)는 서로 반대로 단계 관계를 전시합니다. 격리 된 뇌 준비에서 이러한 조정된 출력 패턴은 자연 안테나 운동에 필적 합니다.

중앙 시스템

기계 감각 센터

곤충 두뇌는 세 가지 별개의 영역으로 구성됩니다:프로토세레브럼,도이토세레브럼 및 트리토세레브럼. 안테나에 의해 수신 된 감각 정보는 주로 도이세레브로 전달됩니다. 많은 해부학 적 연구에 따르면 후각 수용체 구 심성은 복부 도뇨관(더듬이 엽)의 1 차 후각 센터로 독점적으로 투영되고,비 후각(예:기계 감각 및 미각)수용체 구 심성은 도뇨관에서 식도 하 신경절(그림 2)에 이르는 다른 영역으로 투영됩니다. 8). 후 각 경로 달리 기계 감각 경로 적절 하 게 어떤 곤충 종에서 설명 되지 않았습니다. 피 해부학 연구. 아메리카나는 기저 세그먼트의 기계 수용체 구 심성이 등쪽 도이세레브럼(등엽 또는 더듬이 기계 감각 및 모터 센터라고도 함)의 상대적으로 등쪽 부분에 투영되는 반면,편모의 기계 수용체 구 심성은 등엽(니시노 외)의 더 많은 벤트로후면 영역으로 투영되는 것을 발견했습니다. 2005). 이 더듬이 기계 감각 구 심성은 또한 식도 하 신경절의 전방 영역까지 투영됩니다. 편모 기계 감각 구 심성의 중심 투영은 도이토 세레 브룸(니시노 외.2011)에서 주변 위치를 반영하는 지형 패턴을 나타낸다. 2005). 화음 센 실라와 관련하여,코머와 바바(2011)는 화음 기관의 중심 과정이 도이 세 레브룸에서 식도 하 신경절까지 위치한다는 것을 보여 주었다. 최근,와타나베 등. (2014)는 세로토닌-면역 반응성 구 심성 연조직 및 존스턴의 장기에서도 암세포 및 식도하 신경절의 내측 영역으로 투사한다고보고했다.

모터 센터

곤충 안테나의 1 차 모터 센터가 등엽에 위치하는 것이 일반적으로 인정된다. 더듬이 모터 센터는 바퀴벌레에 거의 알려져 있지 않지만 해부학 적 연구는 그 조직을 밝혀 냈습니다(바바와 코머 2008). 도이세레브룸에서 적어도 17 개의 더듬이 운동 뉴런이 발견되었으며,그 형태에 따라 5 가지 유형으로 분류되었다. 세포체의 위치는 유형에 따라 다르지만,이 뉴런의 수지상 과정은 등엽(그림 1)의 등쪽 영역에서 공동 화됩니다. 8). 수지상 영역은 더듬이 기계 감각 센터에 등쪽으로 위치하는 것으로 생각됩니다. 다른 한편으로,두 개의 등쪽 짝을 이루지 않은 중앙값(둠)뉴런의 중심 형태가 설명되었습니다:두 세포체는 식도하 신경절의 등 내측 영역에 위치하고 있으며,세포체에서 양측 대칭 축삭은 안테나 근육의 양쪽으로 내려갑니다.

인터뉴론

더듬이 기계 수용체로부터의 촉각 정보는 적절한 행동의 추가 감각 처리 및/또는 표현을 위해 다음의 뉴런으로 중계 될 수있다. 이러한 맥락에서,특히 더 단순한 중추 신경계를 가진 동물에서 개별 더듬이 기계 감각 인터 뉴론을 연구하는 것이 필수적 일 것입니다. 지금까지 여러 생리 학적 연구에서 바퀴벌레에서 그러한 인터 뉴론을 확인했습니다. 이 두 가지 유형의 신경 세포 중 하나는 신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포,신경 세포. 확인 된 두 개의 드미 미아 중 하나(드미 미아 -1)는 프로토 세 레브 룸에 세포체를 가지고 있고 다른 하나(드미 미아 -1)는 식도하 신경절(그림 1)에 세포체를 가지고 있습니다. 9). 미아-1 축삭은 더듬이 기계 감각 및 운동 센터가 위치하는 것으로 생각되는 동측 등쪽 도이 세레 붐으로 미세 가지를 확장하고 뇌의 반대측 반구로 달려가 복부 신경절로 내려 가면서 흉부 신경절로 미세 과정을 확장합니다. 드미브 -1 축삭은 또한 유사한 형태 학적 패턴으로 내려 간다. 이 경우 안테나의 기계적 자극에 독점적으로 반응합니다. 드미브-1 은 머리와 입 부분뿐만 아니라 안테나에 자극에 반응한다. 그 절제는 더듬이 기계적 자극에 대한 응답으로 심각한 손상을 초래하고,화음 기관의 중심 과정은 밀접하게 도이 세레 브룸(코머와 바바 2011)에서 드미 스의 신경염을 중복하기 때문에 화음 기관은 드미 스미 스의 주요 기계 감각 입력 기원으로 의심된다. 이 검사는 회피 운동 행동의 제어에 반응 할 수 있습니다(“회피 행동”참조).

행동

무력 행동

바람에 대한 운동 반응 인 무력은 바람에 위치한 냄새 소스를 찾는 기본 전략으로 생각됩니다. 세 가지 바퀴벌레 종(블라 텔라 게르 마니 카,페리 플라 네타 아메리카나,및 블라 베루스 크레이 니퍼)에서 후각 단서가없는 경우의 무뇌 거동은 종과 풍속(벨과 크레이머 1979)에 따라 다른 패턴을 갖는 것으로 밝혀졌습니다. 비.크라니퍼는 넓은 범위의 바람 속도로 방향을 향했고,비.게르마니카는 바람을 향했다. P. 아메리카나는 낮은 바람 속도에서 바람을 향하고,높은 바람 속도에서 바람을 맞 춥니 다. 두개 지의 척추-작은 꽃자루와 작은 꽃자루-편모 관절이 모두 작은 꽃자루에서의 움직임을 방지하기 위해 고정되었을 때,양성 말미잘이 상당히 손상되었습니다. 이것은 작은 꽃자루에 인접한 추정 기계 수용체가 바람의 방향과 속도를 감지하는 데 중요하다는 것을 의미합니다.

회피 행동

곤충 안테나는 탈출 행동에 반응하지 않는 것으로 간주되었습니다. 그러나,응답은 자극제의 촉각 특징에 달려 있는 것을 보인다. 예를 들어,바퀴벌레(피.아메리카나)잠재적 포식자와 접촉하는 경우(거미),안테나에 의해 감지로,즉시 외면하고 거미에서 탈출 것(활발 외. 1994). 마찬가지로,바퀴벌레는 더듬이 프로빙(더듬이)에 의해 거미와 바퀴벌레 사이의 촉각 특징(아마도 질감)을 구별 할 수 있습니다. 2003). 편모 및 안테나 기초 세그먼트에 있는 기계 수용체는 촉각 정보를 취득하고 도주 응답을,각각 개시하기를 위해 근본적이고 생각됩니다(활발 외. 2003;코머와 바바 2011).

벽-다음

바퀴벌레는 긍정적 인 티그 주성을 나타 내기 때문에 벽을 따라 걷거나 달리는 경향이 있습니다. 이러한 벽을 따르는 동안,두 안테나는 인접한 벽과 접촉하기 위해 앞으로 연장된다. 행동 연구는 피 아메리카나는 빠른 벽 다음 동안 25 헤르츠에서 선회 할 수있는 것으로 나타났다(캄미와 존슨 1999). 이 고주파 회전은 벽에서 적당한 거리에 몸을 유지하고 있는 동안 충돌을 피하는 것을 돕습니다. 안테나에서 촉각 단서는 고성능 벽 다음과 같은 동작에 필수적인 것입니다. 바바 외. (2011)는 충돌 회피의 응답 유형(정지,상승,역방향,리디렉션 등)이 안테나에 의해 감지 된 장애물의 구성에 달려 있음을 발견했습니다. 특히,두 안테나가 동시에 장애물과 접촉 할 때 정지 응답이 발생할 수 있습니다. 한편,편모와 벽 사이의 기계적 상호 작용은 안테나의 상태에 영향을 미친다:벽 측면 편모의 끝은 상대적으로 매끄러운 벽을 따라갈 때 앞으로 투사되고 거친 벽을 따라갈 때 뒤로 투사되는 경향이있다(몽고 외. 2013). 벽으로부터의 몸체의 거리는 더듬이 상태,즉 전진 상태에서 더 가까워지고 후진 상태에서 더 멀리 영향을 받는다.

장애물교섭행동

도주하지 않는 바퀴벌레도 다양한 모양의 외부 물체를 마주하고,안테나의 촉각정보를 이용하여 적절한 방식으로 교섭한다. 할리 등. (2009)는 바퀴벌레가 적절한 크기의”선반”을 만날 때 등반과 터널링 사이의 행동 선택을 조사했습니다. 그들은 선택이 안테나가 선반에 닿는 방법에 달려 있다는 것을 발견했습니다. 선반 위에서 치기의 경우에,바퀴벌레는 몸을 위로 밀고 상승하는 것을 시도할지도 모르고다,아래에서 명중의 경우에,터널을 팔지도 모른다. 또한,이 행동 선택은 주변 조명 조건의 영향을받습니다:밝은 조건에서 바퀴벌레는 터널을 선호합니다. 연구 라인 중앙 신체 복잡 한(참조),프로토세레브럼의 중간선을 따라 위치한 상호 신경 세포의 집합이 행동 선택에 중요 한 역할을 할 수 있습니다 제안 했다 때문에 참조의 초점 레 셔 닝 관련 촉각 행동(리츠만 외. 2012).

촉각 방향

검색 바퀴벌레의 안테나(피.아메리카나)열린 공간에서 안정적인 촉각 물체와 접촉 할 때,동물은 안테나로 물체를 멈추고 접근 할 수 있습니다(아래 동영상 참조). 마찬가지로,디딜 방아에 장착 된 닿는 바퀴벌레는 안테나에 제시된 안정된 물체에 접근하려고 시도 할 수 있습니다(오카다 과 토 2000). 이 안테나 파생 촉각 방향 동작은 아마도 바퀴벌레의 티그 모택틱 특성 때문일 것입니다(“벽 팔로잉”참조). 회전 각의 넓이가 선물한 목표의 수평한 위치에 달려 있기 때문에,바퀴벌레는 안테나에 의하여 목표의 위치를 감별할 수 있습니다. 견갑골 머리 판에 머리카락의 제거는 촉각 방향(오카다와 토 2000)의 성능에 상당한 저하의 결과,더듬이 관절에 고유 수용체가 개체의 위치를 검출하는 데 매우 중요합니다 제안.

정전기장 검출

바퀴벌레는 인공적으로 생성된 정전기장(사냥 등)을 피하는 것으로 보인다. 2005;뉴랜드 외. 2008;잭슨 외. 2013). 이 회피 반응은 예를 들어 마찰 충전 된 물체 및 고전압 전력선을 피하는 데 도움이 될 수 있습니다. 뉴랜드 외. (2008)는 정전기 장 검출을위한 가능한 고유 한 메커니즘을 제안했습니다. 머리와 풍경 사이의 더듬이 관절이 고정 된 후,처리 된 동물은 더 이상 정전기 장을 피할 수 없었다. 그들은 다음과 같은 작업 가설을 제안했다. 바퀴벌레가 충전 된 필드에 접근 할 때,그것은 안테나와 바퀴벌레의 몸 사이에 편향된 전하 분포를 생성 할 것입니다. 그런 다음 안테나는 정전기 장의 쿨롱 힘에 의해 수동적으로 편향됩니다. 마지막으로,더듬이 편향은 헤드 스케이프 조인트의 헤어 플레이트에 의해 감지 될 수 있습니다.2008 년 12 월 1 일,2008 년 12 월 1 일,2008 년 12 월 1 일,2008 년 12 월 1 일,2008 년 12 월 1 일,2008 년 12 월 1 일. 바퀴벌레의 안테나 모터 시스템,페리 플라 네타 아메리카나. 세포 및 조직 연구 331:751-762. 전화:+86-755-8210-0000-007-0545-9.

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내부 참조

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• 블라 토데아 문화 그룹 웹 사이트
• 위키 백과에서 바퀴벌레

참조

• 스틱 곤충 안테나
• 거미류의 촉각 감지