Kakkerlak antennes

Kakkerlak antennes zijn veelvuldig gebruikt voor het bestuderen van de multifunctionele zintuiglijke uitsteeksel dat genereert de reukzin, smaak, tastzin, thermische en vochtigheid zintuigen. Van de verschillende zintuigen wordt gedacht dat de tactiele zintuig een sleutelrol speelt bij het waarnemen van fysieke objecten. Omdat de meeste kakkerlakken nachtdieren zijn, zou de tastzin van de antenne essentieel zijn om de positie, vorm en textuur van omringende objecten in het donker te bepalen. Mechanoreceptoren op het oppervlak van de antenne zijn primair verantwoordelijk voor het genereren van tastzin. Daarnaast draagt de motorische functie van de antenne ook bij aan de actieve tastzin (Staudacher et al. 2005; Comer and Baba 2011). De antenne beweging gaat gepaard met de activering van proprioceptoren op de antennes gewrichten.

• 1 Kakkerlak antenne als een tactiele zintuig
• 2 Sensorische systeem
  • 2.1 Haar sensillum
  • 2.2 Campaniform sensillum
  • 2.3 Chordotonal sensillum
  • 2.4 Haar plaat
• 3 Motor systeem
  • 3.1 Antennal de spieren en de innervatie
  • 3.2 Output patroon
• 4 Centraal systeem
  • 4.1 Mechanosensory center
  • 4.2 Motor center
  • 4.3 Interneuronen
• 5 Gedrag
  • 5.1 Anemotactic gedrag
  • 5.2 Ontwijkend gedrag
  • 5.3 Muur-volgende
  • 5.4 Obstakel onderhandeling gedrag
  • 5.5 Tactiele oriëntatie
  • 5.6 Elektrostatische veld detectie
• 6 Referenties
• 7 Externe Links
• 8 Zie ook

Kakkerlak antenne als een tactiele zintuig

Kakkerlakken zijn insecten die zijn ingedeeld in de orde Blattaria. Momenteel zijn er meer dan 4.000 soorten gevonden in Blattaria, maar daarvan zijn er slechts een paar bekend als ongedierte. Omdat deze soorten de menselijke omgeving kunnen verdragen, en gemakkelijk worden gekweekt in laboratoria, worden ze vaak gebruikt voor verschillende biologische studies. Periplaneta americana, die ook bekend staat als de Amerikaanse kakkerlak, kan worden beschouwd als de meest representatieve soort die wordt gebruikt voor het bestuderen van het antennesysteem.

elke antenne van volwassen P. americana is even lang als zijn lichaamslengte (≈ 40 mm), en bestaat uit ongeveer 140 segmenten (Fig. 1, 2). De eerste en tweede proximale segmenten worden respectievelijk de scape en de steel genoemd, en de resterende distale segmenten worden gezamenlijk aangeduid als het flagellum. Elk segment is verbonden met de naburige segmenten via flexibele gewrichten. Echter, alleen de hoofd-scape en scape-Steel gewrichten kunnen actief bewegen met spiercontractie. De andere verbindingen die de flagellaire segmenten verbinden worden slechts passief afgebogen. Op het oppervlak of onder de cuticula van de antenne, zijn er tal van sensorische eenheden genaamd sensillum. Sommige soorten sensilla dienen als mechanoreceptoren die de tactiele zin bemiddelen.

sensorisch systeem

Kakkerlakkenantennes hebben een verscheidenheid aan mechanoreceptoren die verschillen in morfologie, locatie en functie. Morfologisch zijn de antennemechanoreceptoren als volgt geclassificeerd: haar sensillum (of gewoon haar), campaniform sensillum, en chordotonal sensillum. Het haar en campaniform sensilla zijn wijd verspreid op het oppervlak van de antenne, terwijl de chordotonale sensilla zich in de steel bevinden. Functioneel worden deze receptoren geclassificeerd als exteroceptor en proprioceptor, dat wil zeggen de externe en interne mechanoreceptoren, respectievelijk. Een recente histochemische studie toonde aan dat sommige mechanosensorische neuronen, met inbegrip van ten minste de cheatic (zie hieronder), chordotonal, en haarplaat sensilla, serotonerge zijn (Watanabe et al. 2014).

haarsensillum

haar sensilla worden vaak gevonden op het oppervlak van het flagellum. Elk van de mechanische gevoelige haren in het flagellum bevat een enkele mechanoreceptor en verschillende chemoreceptorcellen. Dergelijke multifunctionele haren met relatief dikke en lange schachten (>50 µm lang) worden de sensilla cheatica of cheatic sensilla (de meest prominente soort haren, zoals afgebeeld in Fig. 3). Elk haar bezit een porie aan het uiteinde, die als doorgang voor molecules dienst doet, en een flexibele contactdoos voor passieve afbuiging. De cel lichaam (of perikaryon) van de mechanoreceptor onder de socket is bipolair-vormig, en strekt een dendriet distaal naar de basis van het haar, en een axon proximaal naar het centrale zenuwstelsel. De dendriet bevat longitudinaal gerangschikt zintuiglijke trilharen (axoneme), en ook een dicht opeengepakte microtubule structuur (buisvormig lichaam) aan de top. Afbuiging van het mechanische sensorische haar kan het buisvormige lichaam vervormen wat leidt tot de generatie van elektrische signalen in de receptorcel via mechano-elektrische transductie. De actiepotentialen verschijnen slechts tijdelijk op de afbuiging van het haar, wat wijst op de fasische (snel aanpassende) aard van de receptor (Hansen-Delkeskamp 1992).

Campaniform sensillum

Campaniform sensilla zijn haarloze mechanoreceptoren gelegen op elk flagella segment en de steel. Ze worden gekenmerkt door een elliptische depressie van de nagelriemen met een koepelachtige omwenteling (Fig. 4) of een erwtachtig uitsteeksel (dit laatste wordt ook wel de marginale sensillum genoemd). Onder de cuticula bevinden zich een enkele mechanoreceptorcel en de bijbehorende structuren waarvan de morfologie vergelijkbaar is met het mechanosensitieve haar. Elk flagella segment bezit verschillende campaniforme sensilla aan zowel de distale als proximale marges. In P. americana, ongeveer 28 campaniform sensilla zijn rond de distale rand van de steel gerangschikt (Toh 1981). De campaniform sensilla worden vermoedelijk geactiveerd wanneer de aangrenzende cuticulaire structuren onder stress staan. Daarom wordt gespeculeerd dat de omvang en richting van de flexie bij de intersegmentale gewrichten worden gecontroleerd door de campaniform sensilla. In dit opzicht kunnen zij functioneren als proprioceptoren.

Chordotonal sensillum

Chordotonal sensilla zijn interne mechanoreceptoren die dienen als exteroceptoren of proprioceptoren. Er zijn twee soorten chordotonale sensilla in de steel van P. americana: het verbindende chordotonaal orgel( of simpelweg chordotonaal orgel) (Fig. 5) en Johnston ‘ s organ, die bestaan uit respectievelijk 50 en 150 sensorische eenheden aangeduid als de scolopidia (toh 1981). De morfologie van een scolopidium wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van een scolopale cel en een gehechtheidscel die de dendrieten van de receptorcel omringt. De top van de dendriet wordt bedekt door een dop van afgescheiden materie uit de scolopale cellen. De hechtingscel verbindt het distale deel van het scolopidium met het binnenoppervlak van de cuticula. Elk scolopidium bestaat uit twee en drie bipolaire receptorcellen in respectievelijk de chordotonale en Johnstons organen. Het chordotonaal orgel kan fungeren als proprioceptor voor het scape-Steel gewricht (Ikeda et al. 2004) of een exteroceptor voor antennale contacten (Comer and Baba 2011). Aan de andere kant, Johnstons orgel wordt eerder gezien als een exteroceptor voor het detecteren van geluid of substraattrillingen, gezien zijn functie in andere insectensoorten.

haarplaat

haarplaten zijn clusters van het zuivere mechanische sensorische haar aan de basis van een antenne. Enkele tientallen tot meer dan 100 haren (15-60 µm lang) zijn gerangschikt in de vorm van arrays grenzend aan de kop-scape en scape-Steel gewrichten (Okada en Toh 2000) (Fig. 2, 6). Naarmate het gewricht beweegt, wordt een deel van de mechanische sensorische haren afgebogen door het gewrichtsmembraan (Fig. 6). In eerste instantie lijken de haarplaten te fungeren als exteroceptoren, maar ze functioneren eigenlijk als proprioceptoren voor de actieve bewegingen van de antennale basale gewrichten. De receptorcellen van de antennale haarplaten in P. americana zijn bekend van een tonisch-fasisch type met een zeer langzaam aanpassende aard (Okada en Toh 2001).

motorisch systeem

Antennespieren en hun innervatie

de kakkerlakkenantennes worden bestuurd door vijf functioneel verschillende spieren in de hoofdcapsule en de scape (Fig. 7, linkerkant). De spieren in de hoofdcapsule span tussen het tentorium (een inwendig skelet) en de proximale uiteinden van de scape. De adductor spier draait de scape mediaal rond het hoofd-scape gewricht, terwijl de abductor spier draait de scape zijdelings. De levatorspier tilt de scape verticaal op. De andere twee spieren in de scape span tussen de proximale uiteinden van de scape en die van de steel: de levator en de depressor spieren buigen de steel dorsaal en ventraal, respectievelijk, rond het scape-Steel gewricht. Deze vijf spieren worden individueel geïnnerveerd door de antennale motorische zenuwen die voortkomen uit de hersenen (Fig. 7, rechterkant). Elke antennale spier kan worden innervated van 2-3 excitatory motor neuronen (Baba en Comer 2008). Er is ook gesuggereerd dat sommige antennale motorische zenuwen axonen bevatten van een enkele “gemeenschappelijke” remmende motor neuron en dorsale ongepaarde mediane (DUM) neuronen (Baba en Comer 2008). DUM neuron worden beschouwd als verantwoordelijk voor het vrijgeven van een prikkelende modulator stof, mogelijk octopamine, aan de antennes spieren.

Uitgangspatroon

het uitgangspatroon van de antennale motorische neuronen is zelden geregistreerd voor insectensoorten, waarschijnlijk vanwege de moeilijkheid om hun activiteiten onder fysiologische experimentele omstandigheden te genereren. Echter, het is gemeld in P. americana (Okada et al. 2009) dat pilocarpine, een plant-afgeleide muscarine-agonist, effectief de ritmische barstende activiteiten van antennale motorneuronen induceert, zelfs in geïsoleerde hersenpreparaten. Het drug-geïnduceerde uitgangspatroon bij kakkerlakken is goed gecoördineerd tussen de vijf antennale motorische zenuwen. Een agonistisch paar van de motorische zenuwen (3 Vs.4 in Fig. 7) ontladingen barsten pieken met een in-fase relatie, terwijl antagonistische paren (1 vs. 2 en 4 Vs. 5 in Fig. 7) vertonen een anti-fase relatie met elkaar. Deze gecoördineerde uitvoerpatronen in een geïsoleerde hersenvoorbereiding zijn vergelijkbaar met de natuurlijke antennale beweging.

centraal systeem

Mechanosensoriecentrum

het insectenbrein bestaat uit drie verschillende gebieden anteroposteriorly: de protocerebrum, deutocerebrum, en tritocerebrum. Sensorische informatie ontvangen door de antennes wordt voornamelijk overgebracht naar de deutocerebrum. Veel anatomische studies verduidelijkten dat de olfactorische receptor afferents uitsluitend projecteren naar het primaire olfactorische centrum in het ventrale deutocerebrum( antennale kwab), en niet-olfactorische (zoals mechanosensorische en smaak) receptor afferents projecteren naar andere regio ‘ s van het deutocerebrum naar de subesophageal ganglion (Fig. 8). In tegenstelling tot de olfactorische route zijn de mechanosensorische routes bij geen enkele insectensoort adequaat beschreven. Een anatomische studie in P. americana vond dat mechanoreceptor afferents in de basale segmenten projecteren naar het relatief dorsale deel in de dorsale deutocerebrum (ook bekend als de dorsale kwab of de antennale mechanosensory en motor center (AMMC)), terwijl mechanoreceptor afferents in het flagellum project naar de meer ventroposterior gebieden in de dorsale kwab (Nishino et al. 2005). Deze antennale mechanosensorische afferenten projecteren ook tot aan de anterieure regio van de subesophageale ganglion. De centrale projecties van de flagellaire mechanosensorische afferents vertonen een topografisch patroon, dat hun perifere locaties weerspiegelt, in de deutocerebrum (Nishino et al. 2005). Met betrekking tot de chordotonale sensilla toonden Comer and Baba (2011) aan dat de centrale processen van het chordotonale orgaan zich bevinden van het deutocerebrum tot het subesophageale ganglion. Meer recent, Watanabe et al. (2014) gemeld dat serotonine-immunoreactive afferents van de chordotonal en Johnston ‘ s organen ook project naar de anteromediale regio van de AMMC en subesophageal ganglion.

Motorcentrum

algemeen wordt aangenomen dat het primaire Motorcentrum voor de insectenantenne zich in de dorsale kwab bevindt. Hoewel de antennale motor center is weinig bekend in de kakkerlak, een anatomische studie opgehelderd zijn organisatie (Baba en Comer 2008). Ten minste 17 antennale motorische neuronen werden gevonden in de deutocerebrum, en ze werden ingedeeld in vijf typen volgens hun morfologie. Hoewel de posities van cellichamen afhankelijk van hun type verschillen, worden de dendritische processen van deze neuronen colokaliseerd op het dorsale gebied van de dorsale kwab (Fig. 8). De dendritische zone wordt verondersteld dorsaal te zijn gelegen aan het antennale mechanosensorische centrum. Aan de andere kant, is de centrale morfologie van twee dorsale ongepaarde mediaan (DUM) neuronen opgehelderd: beide cellichamen bevinden zich op het dorsomediale gebied van de subesophageal ganglion, en bilateraal symmetrische axonen van de cellichamen lopen naar beide zijden van antennale spieren.

Interneurons

tactiele informatie van de antennale mechanoreceptoren kan worden doorgegeven aan de volgende neuronen voor verdere sensorische verwerking en/of expressie van passend gedrag. In dit verband zou het van essentieel belang zijn individuele antennale mechanosensorische interneuronen te bestuderen, met name bij dieren met een eenvoudiger centraal zenuwstelsel. Tot nu toe hebben verschillende fysiologische studies dergelijke interneuronen in kakkerlakken geïdentificeerd. Tot de bekendste interneurons in P. americana behoren de “gigantische” afdalende mechanosensorische interneurons (DMIS) (Burdohan en Comer 1996). Van de twee geïdentificeerde DMI ‘ s heeft één (DMIa-1) zijn cellichaam in protocerebrum, en de andere (DMIb-1) zijn cellichaam in subesophageal ganglion (Fig. 9). De DMIa-1 Axon breidt fijne takken in de ipsilaterale dorsale deutocerebrum waar de antennale mechanosensory en motorische centra worden verondersteld te worden gevestigd, loopt naar de contralaterale hemisfeer van de hersenen, en daalt af naar de abdominale ganglia terwijl de uitbreiding fijne processen in de thoracale ganglia. De DMIb-1 axon daalt ook af in een vergelijkbaar morfologisch patroon. De DMIa-1 reageert uitsluitend op de mechanische stimuli van de antenne. De DMIb-1 reageert op de stimuli van het hoofd en monddelen en de antenne. Het chordotonaal orgaan wordt verondersteld een belangrijke mechanosensorische inputoorsprong aan de DMIs te zijn omdat zijn ablatie tot ernstige stoornis in reactie op antennale mechanische stimulatie leidt, en de centrale processen van het chordotonaal orgaan de neurieten van DMIs in deutocerebrum nauw overlappen (Comer and Baba 2011). De DMI ‘ s kunnen reageren op de controle van een ontwijkend bewegingsgedrag (zie “ontwijkend gedrag”).

gedrag

Anemotactisch gedrag

Anemotaxis, een reactie van het bewegingsapparaat op de wind, wordt beschouwd als een fundamentele strategie om geurbronnen op de wind te vinden. Bij drie kakkerlakken (Blattella germanica, Periplaneta americana en Blaberus craniifer) bleek het anemotactisch gedrag in de afwezigheid van olfactorische aanwijzingen verschillende patronen te hebben, afhankelijk van zowel de soort als de windsnelheid (Bell en Kramer 1979). B. craniifer richtte en liep tegen de wind in een breed scala van windsnelheden, terwijl B. germanica neerwind georiënteerde. P. americana georiënteerd tegenwind bij lage windsnelheden, en tegenwind bij hoge windsnelheden. Toen zowel de scape-Steel als de steel-flagellaire gewrichten van B. craniifer werden gefixeerd om beweging op de steel te voorkomen, was de positieve anemotaxis aanzienlijk verminderd. Dit impliceert dat de veronderstelde mechanoreceptoren naast de steel cruciaal zijn om windrichting en snelheid te detecteren.

Uitwijkgedrag

de insectenantenne reageert niet op ontsnappingsgedrag. De responsiviteit lijkt echter af te hangen van het tactiele kenmerk van de stimulerende middelen. Bijvoorbeeld, als een kakkerlak (P. americana) in contact komt met een potentiële roofdier (Spin), zoals waargenomen door de antenne, zou het onmiddellijk weg te draaien en te ontsnappen aan de spin (Comer et al. 1994). Op dezelfde manier kunnen kakkerlakken tactiele kenmerken (waarschijnlijk textuur) onderscheiden tussen de spin en de kakkerlak door middel van antennale probing (antennation) (Comer et al. 2003). De mechanoreceptoren in het flagellum en de antennale basale segmenten worden verondersteld essentieel te zijn voor het verkrijgen van tactiele informatie en het initiëren van een ontsnappingsreactie, respectievelijk (Comer et al. 2003; Comer and Baba 2011).

wand-volgend op

omdat kakkerlakken een positieve thigmotaxis vertonen, hebben ze de neiging om langs de wand te lopen of te lopen. Tijdens deze wand-volgende, beide antennes uit te breiden naar voren in contact blijven met de aangrenzende muur. Een gedragsstudie toonde aan dat P. americana in staat is om te draaien bij 25 Hz tijdens een snelle wand-volgend (Camhi and Johnson 1999). Deze hoogfrequente draai helpt botsingen te voorkomen terwijl het lichaam op een passende afstand van de muur wordt gehouden. Tactiele signalen van de antennes zouden essentieel zijn voor zo ‘ n hoogwaardig wandvolgend gedrag. Baba et al. (2011) vond dat het responstype van het vermijden van botsingen (stop, climb, reverse, redirect, enzovoort) afhankelijk is van de configuratie van obstakels gedetecteerd door de antennes. In het bijzonder kan de stopreactie optreden wanneer beide antennes gelijktijdig in contact komen met een obstakel. Aan de andere kant beïnvloedt de mechanische interactie tussen het flagellum en de muur de toestand van de antenne: de punt van het flagellum aan de wand heeft de neiging naar voren te projecteren wanneer het volgen van een relatief gladde muur en naar achteren wanneer het volgen van een ruwere muur (Mongeau et al. 2013). De afstand van het lichaam tot de wand wordt aanzienlijk beïnvloed door de antennestaat, d.w.z. dichter in de voorwaartse toestand en verder in de achterwaartse toestand.

Hindernisonderhandelings gedrag

kakkerlakken met niet-ontsnappingswandeling komen ook externe objecten tegen met een grote verscheidenheid aan vormen in hun pad en onderhandelen ze op de juiste manier door gebruik te maken van tactiele informatie van de antennes. Harley et al. (2009) onderzocht de gedragskeuze tussen klimmen over en tunneling Onder wanneer een kakkerlak een geschikte grootte van “plank”tegenkomt. Ze vonden dat de keuze afhangt van hoe de antenne de plank raakt. In het geval van het raken van boven de plank, kan de kakkerlak duwen het lichaam en proberen te klimmen, en in het geval van het raken van onder, kan het tunnel. Bovendien wordt deze gedragskeuze beïnvloed door de omgevingslichtomstandigheden: onder heldere omstandigheden geven kakkerlakken de voorkeur aan tunnel. Een lijn van studies heeft gesuggereerd dat het centrale lichaam complex (CC), een reeks van onderling verbonden neuropils gelegen langs de middellijn van de protocerebrum, kan een belangrijke rol spelen in deze gedragskeuze omdat de focale lesioning van CC resulteerde in tekorten in het relevante tactiele gedrag (Ritzmann et al. 2012).

tactiele oriëntatie

wanneer een antenne van een zoekende kakkerlak (P. americana) in contact komt met een stabiel tastbaar object in een open ruimte, kan het dier stoppen en het object benaderen met een antenne (zie onderstaande film). Op dezelfde manier kan een op een loopband gemonteerde kakkerlak proberen een stabiel object aan de antenne te benaderen (Okada en Toh 2000). Deze antenne-afgeleide tactiele Oriëntatie Gedrag is waarschijnlijk te wijten aan de thigmotactische aard van kakkerlakken (zie “Wall-following”). Omdat de omvang van de draaihoek afhankelijk is van de horizontale positie van het gepresenteerde object, kunnen kakkerlakken de positie van objecten onderscheiden door antenne. Het verwijderen van haren in de scapale haarplaten resulteerde in een significante verslechtering van de prestaties van tactiele oriëntatie (Okada en Toh 2000), wat suggereert dat de proprioceptoren in de antennes essentieel zijn voor de detectie van de positie van een object.

elektrostatische velddetectie

er is gerapporteerd dat kakkerlakken een kunstmatig gegenereerd elektrostatisch veld lijken te vermijden (Hunt et al. 2005; Newland et al. 2008; Jackson et al. 2013). Deze ontwijkende reactie kan hen helpen voorkomen, bijvoorbeeld wrijving-geladen objecten en hoogspanningslijnen. Newland et al. (2008) stelde een mogelijk uniek mechanisme voor elektrostatische velddetectie in P. americana voor. Nadat de antennes tussen de kop en de scape waren bevestigd, kon het behandelde dier het elektrostatische veld niet meer vermijden. Zij stelden de volgende werkhypothese voor. Als een kakkerlak een geladen veld nadert, zou het een bevooroordeelde ladingsverdeling produceren tussen de antennes en het lichaam van de kakkerlak. De antennes worden dan passief afgebogen door de Coulomb-kracht in het elektrostatische veld. Ten slotte kan de antenne afbuiging worden gedetecteerd door de haarplaten bij het hoofd-scape gewricht.

• Baba, Y en Comer, C M (2008). Antennaal motorsysteem van de kakkerlak, Periplaneta americana. Cel – en weefselonderzoek 331: 751-762. doi: 10.1007/s00441-007-0545-9.

• Baba, Y; Tsukada, A and Comer, C M (2010). Vermijding van botsingen door lopende insecten: Antenneleiding bij kakkerlakken. Journal of Experimental Biology 213: 2294-2302. doi: 10.1242/jeb.036996.

• Bell, W J en Kramer, E (1979). Zoek en anemotactische oriëntatie van kakkerlakken. Journal of Insect Physiology 25: 631-640. doi: 10.1016 / 0022-1910 (79)90112-4.

• Burdohan, J A en Comer, C M (1996). Cellulaire organisatie van een antennale mechanosensorische route in de kakkerlak, Periplaneta americana. Journal of Neuroscience 16: 5830-5843.

• Camhi, J M and Johnson, E N (1999). Hoogfrequente stuurmanoeuvres gemedieerd door tactiele signalen: Antennale muur-volgende in de kakkerlak. Journal of Experimental Biology 202: 631-643.

• Comer, C M; Mara, E; Murphy, K A; Getman, M and Mungy, M C (1994). Multisensorische controle van ontsnapping in de kakkerlak, Periplaneta americana. II. patronen van door aanraking opgeroepen gedrag. Journal of Comparative Physiology A 174: 13-26. doi: 10.1007 / bf00192002.

• Comer, C M; Parks, L; Halvorsen, M B en Breese-Terteling, A (2003). Het antennesysteem en kakkerlak ontwijkend gedrag. II. Stimulus identificatie en lokalisatie zijn scheidbare antennefuncties. Journal of Comparative Physiology a 189: 97-103.

• Comer, C M en Baba, Y (2011). Actieve aanraking bij orthopteroïde insecten: Gedrag, multisensorische substraten en evolutie. Philosophical Transactions of the Royal Society B 366: 3006-3015. doi: 10.1098 / rstb.2011.0149.

• Hansen-Delkeskamp, E (1992). Functionele karakterisering van antennale contact chemoreceptoren in de kakkerlak, Periplaneta americana: een elektrofysiologisch onderzoek. Journal of Insect Physiology 38: 813-822. doi: 10.1016 / 0022-1910 (92)90034-b.

• Harley, C M; Engels, B A en Ritzmann, R E (2009). Karakterisering van hindernisonderhandelings gedrag bij de kakkerlak, Blaberus discoidalis. Journal of Experimental Biology 212: 1463-1476. doi: 10.1242/jeb.028381.

• Hunt, E P; Jackson, C W and Newland, P L (2005). “Electrorepellancy” gedrag van Periplaneta americana blootgesteld aan wrijving geladen diëlektrische oppervlakken. Journal of Electrostatics 63: 853-859. doi: 10.1016 / j.elstat.2005.03.081.

• Ikeda, S; Toh, Y; Okamura, J en Okada, J (2004). Intracellulaire reacties van antennale chordotonale sensilla van de Amerikaanse kakkerlak. Zoological Science 21: 375-383. doi: 10.2108 / zsj.21.375.

• Jackson, C W; Hunt, E; Sharkh, S and Newland, P L (2011). Statische elektrische velden veranderen het bewegingsgedrag van kakkerlakken. Journal of Experimental Biology 214: 2020-2026. doi: 10.1242/jeb.053470.

• Mongeau, J M; Demir, A; Lee, J; Cowan, N J and Full, R J (2013). Beweging-en mechanica-gemedieerde tactiele sensing: antenne herconfiguratie vereenvoudigt de controle tijdens hogesnelheidsnavigatie bij kakkerlakken. Journal of Experimental Biology 216: 4530-4541. doi: 10.1242/jeb.083477.

• Newland, P L et al. (2008). Statische elektrische velddetectie en gedragsvermijding bij kakkerlakken. Journal of Experimental Biology 211: 3682-3690. doi: 10.1242/jeb.019901.

• Nishino, H; Nishikawa, M; Yokohari, F and Mizunami, M (2005). Duale, meerlaagse somatosensorische kaarten gevormd door antennes tactiele en contact chemosensorische afferents in een insectenhersenen. Journal of Comparative Neurology 493: 291-308. doi: 10.1002 / cne.20757.

• Okada, J and Toh, Y (2000). De rol van antennale haarplaten in object-geleide tactiele oriëntatie van de kakkerlak (Periplaneta americana). Journal of Comparative Physiology a 186: 849-857. doi: 10.1007/s003590000137.

• Okada, J and Toh, Y (2001). Perifere representatie van antennale oriëntatie door de scapale haarplaat van de kakkerlak (Periplaneta americana). Journal of Experimental Biology 204: 4301-4309.

• Okada, J; Morimoto, Y and Toh, Y (2009). Antennale motorische activiteit geïnduceerd door pilocarpine in de Amerikaanse kakkerlak. Journal of Comparative Physiology a 195: 351-363. doi: 10.1007 / s00359-008-0411-6.

• Ritzmann, R E et al. (2012). Beslissen welke weg te gaan: hoe veranderen insecten bewegingen om barrières te overbruggen? Grenzen in neurowetenschappen 6: 97. doi: 10.3389 / fnins.2012.00097.

• Staudacher, E; Gebhardt, M J en Dürr, V (2005). Antennale bewegingen en mechanoreceptie: Neurobiologie van actieve tactiele sensoren. Vooruitgang in Insectenfysiologie 32: 49-205. doi: 10.1016 / s0065-2806(05)32002-9.

• Toh, Y (1981). Fijne structuur van zintuigen op de antenne steel en scape van de mannelijke kakkerlak, Periplaneta americana. Journal of Ultrastructure Research 77: 119-132. doi: 10.1016/s0022-5320 (81)80036-6.

• Watanabe, H; Shimohigashi, M and Yokohari, F (2014). Serotonine-immunoreactieve sensorische neuronen in de antenne van de kakkerlak, Periplaneta americana. Journal of Comparative Neurology 522: 414-434. doi: 10.1002 / cne.23419.

interne referenties

• Llinas, R (2008). Neuron. Scholarpedia 3 (8): 1490. http://www.scholarpedia.org/article/Neuron.

• Pikovsky, A en Rosenblum, M (2007). Synchronisatie. Scholarpedia 2 (12): 1459. http://www.scholarpedia.org/article/Synchronization.

• Blattodea Cultuur website van de Groep
• Kakkerlak in Wikipedia

Zie ook

• Stick Insect Antennes
• Tactiele sensing in Spinachtigen