A csimpánzok evolúciótörténete a teljes mitokondriális Genomokból következik | Anne Marie

eredmények és vita

ebben a tanulmányban elvégeztük az első mtDNS-alapú elemzést a diverzifikáció időzítéséről és topológiájáról a P. troglodytes vonalon belül 24 újonnan származtatott teljes hosszúságú csimpánz mitokondriális genom felhasználásával. Azáltal, hogy elemzéseinkbe egyidejűleg beépítettük a speciációt és a népességszintű demográfiai paramétereket, tMRCA becsléseket kaptunk a főemlősök főbb vonalairól a legutóbbi közös ősre, amely az újvilági majmok régi világbeli majmokból és a nagy majmokból való felosztását megelőzően történt.

arra a következtetésre jutottunk, hogy a csimpánz-plusz mtDNS összehangolásunk filogenitása (ábra. 3) és bootstrapped-csimpánz igazítások (nem látható) BMCMC keretben. A bootstrapped-csimpánz megközelítés standard Yule specifikációt alkalmazott, mivel az elemzés minden egyes futtatása fajonként vagy alfajonként csak egy szekvenciából állt. A csimpánz-plusz elemzés összetettebb volt, mert egyesítette a Yule speciációt a fán keresztül, külön populációs szintű Koaleszcens prior-okkal minden csimpánz alfaj kládján. Az ebből a két megközelítésből származó fajok közötti tmrca becslések statisztikailag nem különböztethetők meg (2.táblázat), ezáltal támogatva a vegyes modell megközelítés hasznosságát, amelyet először Ho et al. (2008), interspecifikus elemzésekhez. Bár bizonyos eltérések vannak az egyes vizsgálatokkal való egymás melletti összehasonlításokban, interspecifikus tmrca becsléseink a főemlősök divergencia dátumainak meglévő nukleáris és mtDNS – alapú becsléseinek tartományába esnek (pl. Glazko and Nei 2003; Satta et al. 2004; Raaum et al. 2005; Steiper and Young 2006; Hobolth et al. 2007). A csimpánz-plusz igazítás PhyML elemzéséből származó topológia magas csomópont-támogatást és topológiát mutatott ki, amely megfelel a BMCMC eredményeinknek a várt molekuláris órával vagy anélkül (lásd Wertheim et al. 2010).

tanulmányunk számos kulcsfontosságú jellemzőt valósít meg, amelyek fontos előrelépéseket jelentenek a területen, beleértve 1) a csimpánz alfajon belüli tMRCAs becslését mtDNS adatok alapján, 2) egy nyugodt molekuláris óra beépítése és a fosszilis kalibrációs dátumok lognormális eloszlása, és 3) egy fajszintű Yule prior egyetlen elemzésbe történő fúziója az egész főemlős fán, külön Koaleszcens prior-okkal az egyes csimpánz alfajok diverzifikálásához. Ennek a hatókörnek a vizsgálata csimpánzokban lehetetlen volt a 24 teljes mitokondriális genom hozzáadása előtt. Eddig teljes mtDNS genomszekvenciák álltak rendelkezésre a négy csimpánz alfaj közül csak az egyikhez (P. t. verus). Az újonnan kibővített szekvenciaadatok gyűjteményéből levonható következtetés az, hogy a közös csimpánzok mitokondriális genomja milyen mértékben fejlődik óraszerű tempóban (ábra. 4), Egy megállapítás, amely megerősíti megközelítésünk hasznosságát a randevú divergencia események.

becslésünk 2.149 (1.684-2.657) a P. troglodytes és a P. paniscus tMRCA-jára vonatkozó Ma a korábbi egy – és többlokuszos vizsgálatok dátumtartományába esik (pl. mtDNS: Horai et al. 1992; Raaum et al. 2005, Y-kromoszóma: Stone et al. 2002, és autoszomális: Bailey et al. 1992; Yu et al. 2003; Becquet et al. 2007), de jelentősen régebbi, mint a másoktól kapott 0,9 ma-os becslések (pl. 1999 és autosomal: Won és Hey 2005; Hey 2010). A fenti ellentmondó autoszomális vizsgálatok közül kettő (Yu et al. 2003; Won és Hey 2005) ugyanazt az 50 lokuszos adatkészletet használta, a Won és Hey “isolation with migration” modelljével a két becslés közül a fiatalabbat produkálta. Modelljük a P. troglodytes tmrca (0,422 Ma) belül is sokkal újabbhoz vezet, mint amiről itt számoltak be (1,026 Ma) vagy Becquet et al. (2007) egy másik közelmúltbeli többlokuszos autoszomális vizsgálatban (0,84 Ma). E hasonlóság ellenére, az Alfajszintű tmrca-k, amelyek a Becquet et al. nincsenek összhangban a BMCMC becsléseinkkel. Szinte az összes dátumtartományuk lényegesen idősebb, mint a miénk. Fontos megjegyezni, hogy a dátumok eltérései, például a fent említettek, annak a ténynek tudhatók be, hogy a különböző módszerek időbeli becsléseket adnak a különböző eseményekről. Különösen az “izolálás migrációval” modell célja a csimpánzpopulációk divergencia idejének becslése, míg BMCMC értékeink becsléseket adnak a mitokondriális génfa tMRCA-járól.

a csimpánz-plusz elemzés átlagos (95% HPD) tmrca becslést adott a P. troglodytes esetében 1,026 (0,811–1,263) Ma (ábra. 3), a bootstrapped-csimpánz becslésből kapott értéktől megkülönböztethetetlen érték (2.táblázat). Ezt az eloszlást használták a csak csimpánz-elemzés gyökerének kalibrálására. Ismét mindhárom megközelítés a csimpánz alfajok divergenciájának minőségileg azonos becsléséhez vezetett (2.táblázat), megerősítve, hogy csimpánz plusz elemzésünk vegyes-Yule/coalescent megközelítése intraspecifikus szinten is érvényes.

amint azt korábban bemutattuk(pl. 2001; Gonder et al. 2006; Liu et al. 2008), két fő vonal van jelen a főemlős mtDNS fa közös csimpánz kládjában (ábra. 3). A legrégebbi klád tMRCA értéke 0,510 (0,387–0,650) Ma, és két monofiletikus alfajt tartalmaz, P. t. verus és P. t. ellioti (korábbi nevén P. t. vellerosus), mindegyik tmrca-ja 0,16 ma. A két fő klád közül a fiatalabb tMRCA becslések szerint 0,380 (0,296-0,476) Ma. Gagneux et al. (2001) több mint 300 mitokondriális haplotípus (415 bp a kontroll régióból, hipervariábilis I régió) nem talált támogatást a P. t monofiliájára. troglodytes vagy P. t. schweinfurthii ezen a kládon belül, ami arra késztette a szerzőket, hogy megkérdőjelezzék, vajon a származást ehelyett egyetlen alfajnak kell-e tekinteni. Tanulmányunk megállapítja P. t. schweinfurthii monofiletikusan beágyazott, 0,111 (0,077–0,146) tMRCA-val, a P. t. troglodytes vonalon belül (ábra. 3). Ugyanezt a topológiai mintát korábban rövidebb szekvenciák alapján jelentették (Liu et al. 2008).

a Sanaga folyó gátként szolgál a két fő csimpánzvonal között, a P. t. ellioti/P. t. verus klád nyugaton és a P. t. troglodytes/P. t. schweinfurthii klád keletre. Ez az akadály azonban nem teljes, Mint P. t. troglodytes egyén (WE464; ábra. 3) a Sanaga folyótól északra a P. t. ellioti tartomány Kamerunban (ábra. 2) (Lásd még Gonder et al. 2006). A Sanaga folyótól a P. t. ellioti nyugat felé terjed Nigériába. Legközelebbi rokonának, a P. t. verusnak az elsődleges hatótávolsága több száz kilométerre van, Ghána déli részétől nyugat felé terjed. Manapság kevés populáció kerülte el a kihalást e két alfaj elsődleges tartományai között,és nem volt megfelelő mintavétel. Filogeográfiai szempontból nem világos, hogy mi volt a felelős történelmileg a P. t. verus és a P. t. ellioti populációk közötti elszigeteltség fenntartásáért. A Dahomey Gap egy nagy száraz erdőszakasz, amely a mai Benin És Togo területén, valamint Ghána keleti részén húzódik. Feltételezik, hogy jelentős szerepet játszott a földrajzi akadályként, amely hozzájárult számos főemlős és más emlősfaj elterjedésének és diverzifikációjának kialakításához a régióban (Booth 1958), és nem zárható ki, hogy gátként szolgál e két legnyugatibb csimpánzfaj számára. A korlátozott genetikai bizonyítékok azonban arra utalnak, hogy az alsó Niger folyó (Nigériában) akadályt jelent a P. t. verus és a P. t. ellioti között. Úgy tűnik, hogy csak két csimpánz kapott mtDNS-t Nigéria nyugati részén, a Dahomey Gap és az alsó Niger folyó között. Ezek az egyedek a P. t. verusszal csoportosulnak, ami azt mutatja, hogy ez a faj nem hiányzik teljesen a Dahomey-réstől keletre (Gonder and Disotell 2006).

sokkal könnyebb azonosítani az elsődleges akadályt a P. t. troglodytes és a P. t között. schweinfurthii alfaj, amelyet az Ubangi folyó választ el a Kongói Demokratikus Köztársaság északnyugati részén. A P. t. schweinfurthii beágyazott helyzete a P. t. troglodytes klád azt jelzi, hogy a P. t.troglodytes egy ideig (380 000 évvel ezelőtt) alfajként jött létre, valószínűleg a meglévő nyugati Egyenlítői tartomány nagy részét lefedi. Csak később (600 000 évvel ezelőtt) tűnik úgy, hogy a kezdő PT. a schweinfurthii törzset a lakosság többi részétől az Ubangi folyó izolálta, ami végül a kontinens keleti terjeszkedéséhez vezetett, egészen Ugandáig és Tanzániáig.

önmagában a mitokondriális adatok alapján helyénvaló a P. t. ellioti alfajként való megjelölése, különösen, ha a P. t. schweinfurthii továbbra is a saját alfajaként van besorolva, ahelyett, hogy ezt a származást hozzárendelné P. t. troglodytes nómenklatúra mint a klád többi része, amelybe beágyazódik. Az alfajok tartományai nagyrészt földrajzilag elkülönülnek, és a moláris morfometriai adatok négy csimpánz alegységet azonosítanak, amelyek megfelelnek a javasolt négy alfajnak (Pilbrow 2006). A csimpánzfertőző vírusok filogenetikai elemzése szintén támogatja ezt a besorolást. Az SFV törzsek négy különálló kládba esnek, mindegyik klád vírusai ugyanazon alfaj vad csimpánzait fertőzik meg (Liu et al. 2008). A Simian immundeficiencia vírus (siv) viszont ismert, hogy csak két csimpánz alfajt fertőz meg, a P. t. schweinfurthii és a P. t. troglodytes. A P. t. schweinfurthii P. t. troglodytáktól való elkülönülésének további jelzése az a megállapítás, hogy siv-jeik a csimpánz és a majom siv filogenetikai fán különálló kládokba esnek, és csak a két csimpánz siv-ből származó törzsek (a P. t. troglodytákból származó törzsek) ismertek a fajok közötti átmenetet a HIV szülővonalába (Keele et al. 2006).

a mitokondriális szekvenciákon—még a teljes mitokondriális genomokon—alapuló filogenetikai következtetések csak egyetlen, anyai úton öröklődő, nem kombináló lokuszon alapulnak, viszonylag kis hatékony populációmérettel, és óvatosan kell értelmezni (Ballard and Rand 2005). Ennek ellenére tanulmányunk jelentős mennyiségű új csimpánz mtDNS szekvencia adatot ötvöz a filogenetikai rekonstrukció legfrissebb módszereivel. A speciáció és a populáció demográfiai modelljeinek kombinációja a csimpánz-plusz összehangolás egyetlen BMCMC elemzésében olyan eredményeket hozott, amelyeket a szokásosan modellezett bootstrapped-csimpánz és a csak csimpánz-elemzések is megerősítettek. E három módszer konzisztenciája feltűnő; mindegyik lényegében azonos tMRCA-t biztosított az egész fán. Ez az eredmény alátámasztja azt az elképzelést, hogy ez a vegyes modell megközelítés, módosítva Ho et al. (2008) széles körben alkalmazhatónak bizonyulhat a populációkon vagy fajokon belüli, illetve azok közötti szekvenciák filogenetikai vizsgálataiban.

módszerünk bootstrapping taxonok széles körben releváns lehet, mivel hasznos megközelítésnek bizonyulhat nagy adathalmazokkal vagy más számítási szempontból nehéz szekvenciaillesztésekkel való munkavégzéshez. A szekvenciák véletlenszerű mintavétele lehetővé teszi, hogy sok populációból vagy fajból származó sok szekvencia összehangolása sokkal kisebb igazítássá alakuljon át, amelyet egy egyszerű specifikációval lehet elemezni. A bootstrapping lépés Ezután lehetővé teszi minden faj vagy populáció véletlenszerű és ismételt mintavételét. Ez kiküszöböli annak szükségességét, hogy a teljes kládok következtetéseit a szekvenciák kicsi és önkényesen kiválasztott részhalmazaira alapozzák.