írta: Thomas Clements*1
mik azok a coleoidok?
a coleoid lábasfejűek (ábra. 1), tintahal, tintahal és polipok2, a puhatestűek rendkívül változatos csoportja, amely a bolygó minden óceánjában lakik. Az apró, de erősen mérgező kékgyűrűs poliptól (Hapalochlaena) a bolygó legnagyobb gerinctelenéig, az óriás és a kolosszális tintahalig (Architeuthis és Mesonychoteuthis) a koleoidok a modern óceánok domináns lábasfejűek. Az emberek számára létfontosságú táplálkozási és gazdasági erőforrást jelentenek, és fontos szerepet játszanak kultúránkban. A lábasfejűeket az emberek már az ókortól kezdve érdekelték és tisztelték, és újabban a tizenkilencedik és a huszadik században a popkultúra részévé váltak. Jules Vernes 1870 – es könyvében húszezer Liga a tenger alatt elbűvölte a viktoriánus közönséget; ezeket a lábasfejűeket gyakran tévesen úgy gondolják, mint a megrontott óriás tintahalat (vagy krakent), azonban a francia eredeti fordításban óriási polipok! A lábasfejűeket könnyű szörnyekként leadni; idegenszerű megjelenésük és egyedi tulajdonságaik, mint például csodálatos képességük a bőrük színének és textúrájának megváltoztatására, jet-szerű mozgásuk, tintafröccsenési képességük, valamint figyelemre méltó mimikrijük, intelligenciájuk és problémamegoldó képességük hozzájárulhatnak a rettegés észleléséhez. Amikor olyan filmek és könyvek erősítik meg, amelyek a lábasfejűeket a mélyből nyálkás és rémisztő szörnyekként ábrázolják (rád nézek Davy Jones a Karib-tenger kalózai filmjeiből), könnyű megérteni, hogy ezeknek az állatoknak miért van ilyen félelmetes hírneve. Ezek a csodálatos lények azonban a tengeri ökoszisztémák kulcsfontosságú elemei, mind ragadozóként, mind zsákmányként, és az óceán hőmérsékletének emelkedésével a lábasfejű populációk virágzik. Biológusok számára, az élő lábasfejű csoportok közötti kapcsolatok megértése kihívást jelentett, de a meglepően gazdag fosszilis nyilvántartásnak köszönhetően, a paleontológusok számos közelmúltbeli felfedezéssel vezérelték a koleoid evolúció megértését. Itt kiemelek néhány kulcsfontosságú megállapítást, amelyek feltárják ennek a lenyűgöző csoportnak az evolúciós történetét.
a koleoid fosszilis rekord:
a lábasfejűek fosszilis rekordját olyan állatok uralják, amelyek külső héjjal (ektochocleáris héjjal) rendelkeznek, mint a híres ammonitok, azonban a Nautilus az egyetlen képviselője ennek a csoportnak, amely még mindig él. A fennmaradt lábasfejűeket a coleoidok uralják: lábasfejűek, amelyek belső héjjal rendelkeznek (endokochleáris héj). Történelmileg a biológusok a meglévő koleoidokat két fő csoportra osztották a végtagok száma és típusa alapján. A tintahalnak és tintahalnak tíz végtagja van-nyolc karja és két csápja (a karoknak a tövétől a csúcsáig balekok vannak, míg a csápoknak általában csak a végén, egy csapon vannak)–, és együttesen a Decabrachia-Ba vannak csoportosítva (ábra. 1). A polipoknak nyolc karja van (és nincs csápja), és az Octobrachia rendbe tartoznak. A Coleoid karokat az azonosítás megkönnyítése érdekében párosítják, és az Octobrachiában Elveszett pár (a második dorsolaterális karpár) nem ugyanaz a karpár, amelyet csápokká alakítottak a dekabrachiaknál (a negyedik ventrolaterális karpár). Ez a különbség jelentős problémákat okozott a coleoid evolúció megértésében.
a Koleoidokat különböző csoportokba sorolják a lágyszövetből készült testrészek anatómiája alapján. Ennek vannak hátrányai a fosszilis anyagokon végzett munka során. A Coleoid lágyszövetek ritkán megőrződnek, ezért a végtagok használata a kövületek taxonómiájának meghatározásához rendkívül korlátozott. A koleoidoknak azonban számos testrészük van, amelyek rendszeresen megkövesednek, például a szájrészek (a bukkális tömeg), a karhorgok és a statolitok (az érzékszervi receptor mineralizált része, amely segíti őket a vízben való egyensúlyban), azonban ezek az izolált struktúrák gyakran nem segítenek a csoportkapcsolatok meghatározásában. A koleoidok belső héja meglehetősen robusztus, és a koleoid testszövetek közül a legnagyobb megőrzési potenciállal rendelkezik. A legtöbb ember látta a tintahal héját, amelyet tintahalnak neveznek, a tengerparton mosott, vagy kalcium-kiegészítőként használták madarak és más háziállatok számára. A tintahalnak van egy belső kitinos héja is, gladius néven ismert, mivel hasonlít a római légiós azonos nevű kardjára. A legtöbb polip drasztikusan csökkentette a gladiit, egyes fajok teljesen elvesztették a sajátjukat.
ez érdekes hatással volt a koleoid evolúció megértésére. A tizenkilencedik század óta a paleontológusok megkövesedett gladiusokat használtak a kihalt koleoidok taxonómiájának meghatározására. A tintahal jellegzetes alakja azt jelenti, hogy könnyen azonosíthatók a fosszilis nyilvántartásban, és bár rendkívül ritka, a legrégebbi egyértelmű tintahal a kréta kőzetekből ismert Hollandiában (72-66 mya). A fosszilis koleoidok túlnyomó többségét a tintahalcsaládhoz rendelték, mivel a fosszíliák hasonlóak a modern tintahal gladiihoz, és úgy gondolták, hogy csak a dekabrachiaknak volt jól fejlett belső héja.
ezek az azonosítások azonban jelentős vizsgálat alá kerültek a biológiai és paleontológiai felfedezések kombinációja miatt. Bár azt hitték, hogy a legtöbb polipnak nincs belső héja, a mély vízben élő polipok felfedezése a Cirrata alrendben (amelyet a szemek feletti köpenyhez erősített nagy uszonyok jellemeznek, mint a Dumbo polip, Grimpoteuthis) megállapította, hogy ezeknek az állatoknak csökevényes belső héja van. Néhány felismerhetőbb incirrata polipok (amelyeknek nincs külső uszonyuk), mint például az Óriás csendes-óceáni polip, Enteroctopus dofleini, azt is megállapították, hogy kis párosított csökevényes héjaik vannak, amelyeket stylets néven ismernek. Amikor a biológusok rájöttek, hogy a vámpír tintahal, Vampyroteuthis infernalis, valójában a polip primitív formája volt, jelentős hatással van a koleoid evolúció megértésére. Vampyroteuthis számos ‘primitív’ morfológiai karakterrel rendelkezik, például tíz végtaggal (ezek közül kettőt behúzható szálakként módosítanak etetéshez), karjuk bizonyos részein a balekok helyett cirri, de ami a legfontosabb, jól fejlett belső héj. A paleontológusok hamar rájöttek, hogy a fosszilis ‘tintahal’ sok fajának a Vampyroteuthishoz és a polipokhoz hasonló héja van. 1986-ban a német őslénykutatók, Klaus Von Bandel és Helmut Leich újra megvizsgáltak néhány lágy testű őslénykalmárt, és a héj hasonlóságai és az a tény alapján, hogy egyik kövületnek sem volt nyolcnál több végtagja, átsorolták őket a Vampyroteuthis-szel azonos csoportba, a Vampyropoda (ősrégi polipok) csoportba. A modern tintahalat vizsgáló későbbi munka során kiderült, hogy a tintahal gladii közismerten változó alakú, még egyetlen állat életében is, további bizonyítékokkal kiegészítve, hogy a paleo-tintahalak héj általi azonosítására használt hasonlóságok közül sok volt, valójában, felületes. A fosszilis anyagok újbóli vizsgálata egyetlen puha testű, tízkarú fosszilis koleoidot sem eredményezett. A fosszilis tintahalszerű állatok tömeges átsorolását ‘Vampyropoda hipotézisnek’ nevezték, és a koleoid munkások hevesen vitatták. 2000 óta azonban számos nagyszabású morfológiai vizsgálat, amely mind a kihalt, mind a fennmaradt koleoid héjadatokat ötvözi, megerősítette a Vampyropoda hipotézist. Jelenleg nincs ismert tintahal a fosszilis nyilvántartásban.
mit tudunk a coeloid evolúcióról?
az elmúlt évtizedben a tanulmányok morfológiai és molekuláris adatokat kombináltak, hogy képet alkossanak a koleoid evolúcióról (ábra. 2), a fosszilis nyilvántartás hiányosságai ellenére. A molekuláris órajelek adatai azt mutatják, hogy a Vampyropoda és a Decabrachia a Permi időszak alatt (~276 .. 75 Ma) eltért egymástól. A polipok fejlődése meglehetősen jól érthető. Felismerhető lágy testű fosszilis szárú polipokat írtak le a Jurassic Lagerst Xhamsterről Franciaországban (165 Mya; ábra. 3), de a leglátványosabb lágy testű polip kövületek a kréta betétek Libanon (ábra. 3C, D). 1896-ban a legrégebbi fosszilis Cirrate polip, Palaeoctopus newboldi (ábra. 3c), a libanoni H (Cenomanian, 100 Ma) és H (Cenomanian, H (Cenomanian) fosszíliák alapján írták le. Azóta számos más faj, mint például a Keuppia (ábra. 3A) és a Styletoctopust is leírták erről a területről, megőrizve a lágyszövet anatómiai jellemzőit a kalcium-foszfát ásványi anyagokban. Ezek a kövületek, több izolált szár-polip belső héj felfedezésével párosulva szinte teljes képet adtak a belemnoid őseik polipjainak héjcsökkentéséről. Úgy gondolják, hogy ez a folyamat azért következett be, mert a polipok új mozgási módszereket fejlesztettek ki. A belső héjak támogatják az uszonyokat – a mély vízben élő Vampyroteuthis és Cirrate polipok esetében ezek az uszonyok segítik a mozgást, mivel az organizmusok aktív úszásra támaszkodnak. Az Incirrate polip általában a tengerfenéken él, így a redukált belső héj lehetővé teszi a polipok számára, hogy könnyen megváltoztassák testformájukat, ideális a zátonyok kis réseibe szorításához vadászat vagy ragadozók elkerülése közben.
a szinte nem létező dekabrachiai fosszilis rekord azt jelenti, hogy a koronacsoportos tintahal evolúciójának kibontása nagyon nehéz. A molekuláris óraadatok arra utalnak, hogy a tintahal és a tintahal később tért el a belemnoid ősétől, mint a vampyropodák, de körülbelül ugyanabban az időben, mint a két fő polipcsoport (az Incirrata és a Cirrata), a késő jura idején, ~150 körül (30 millió ma). A tintahal, az izolált dekabrachiai állkapcsok és a mélyvízi tintahal (Spirula spirula – the rams horn squid) megkövesedett belső héja a krétakori kőzetekben azt is jelzi, hogy a dekabrachiak akkor fejlődtek ki, amikor a Palaeoctopus az óceánokban úszott, de fosszilis tintahal nem ismert. Ennek az elfogultságnak a vizsgálata azt mutatta, hogy az életmód hozzájárulhatott a tintahal hiányához a fosszilis nyilvántartásban. Mivel az úszás sok energiát igényel, a tintahal általában olyan vegyszereket használ, amelyek kevésbé sűrűek, mint a víz, például az ammónia, mint felhajtóerő. Az ammónia az anyagcseréjük során keletkezik, és a tintahal tárolja ezt a hulladék vegyi anyagot az egész testükben, hogy megőrizze az energiát, megőrizve helyzetüket a vízoszlopban, ahelyett, hogy folyamatosan úszna. Ezzel szemben a tengerfenéken élő polipok minden ammóniájukat kiválasztják. A fosszilizáció során ezek a felhajtóerő-vegyi anyagok gátolják a lágyszövetek autigén ásványi anyagokkal (különösen kalcium-foszfáttal) történő helyettesítését, megakadályozva a tintahal megőrzését. Ezeknek a felhajtóerő-vegyi anyagoknak a hiánya lehetővé teszi a foszfát ásványi anyagok helyettesítését polip lágy szövetek.
a koronacsoport polipjainak és dekabrachiainak divergenciájának becsült dátumai arra utalnak, hogy evolúciójukat a mezozoikum tengeri forradalma (242 Mya-62 Mya) során bekövetkezett ökológiai változások vezérelték. A szabadon úszó coleoid lábasfejűek alkalmazkodása, mint például a racionalizálás, a sekélyesedés és a magas anyagcsere-sebesség, válasz lehet A sugárúszójú halak, a tengeri hüllők és a cápák fokozott versenyére. A komplex kamrás belső héjuk csökkenése és esetleges elvesztése lehetővé tette a dekabrachiak és az uszonyos polipok gyorsabb úszókká válását, mint a belemnoidok, valamint lehetővé tette számukra, hogy mélyebb vizeket telepítsenek meg, mint héjas őseik (a magas víznyomás a lábasfejűek külső héjának, például az ammonitáknak az összeroppanását). A szabadon úszó koleoidok közvetlen versenye marginalizálta a belemnitákat a késő jura időszakban, valószínűleg hozzájárulva a kréta időszak esetleges kihalásához.
a fosszilis koleoidokat, különösen a szárkoleoidokat leíró legújabb munka nagy részét Dirk Fuchs vezette, aki nagyban hozzájárult a koleoid evolúció megértéséhez. Még mindig vannak hiányosságok a fosszilis nyilvántartásban, de Dirk és sokan mások folyamatos munkája révén ennek a lenyűgöző csoportnak az evolúciója világosabbá válik, és sokkal kevésbé idegen.
kétértelmű kövületek:
a koleoid kövületek nyilvántartásában vannak olyan kiugró értékek, amelyek úgy tűnik, hogy nem felelnek meg a koleoid evolúció jelenlegi megértésének. A legnyilvánvalóbb a kambriumi furcsaság; A Nectocaris pteryx az ausztráliai Emu Bay palából, a kínai Chenjiang régióból és a kanadai Burgess palából ismert. Azon kívül, hogy felületesen úgy néz ki, mint valamilyen primitív tintahal, a Nectocarisnak számos jellemzője van, mint például a kamera típusú szemek, a párosított Csáp függelékek és a tölcsérszerű szerkezet, amelyek felületesen hasonlóak a korona coleoidákéhoz, és eredetileg ilyennek írták le. Azóta a tanulmányok megkérdőjelezték ezt a megnevezést, mert a kövületek újbóli vizsgálata sok ilyen karaktert vitatott, különösen a taxonómiailag informatív külső szifon. Nem valószínű, hogy a Nectocaris lábasfejű vagy akár puhatestű, inkább a Lophotrochozoa (Gerinctelenek, beleértve a puhatestűeket, a kagylókat és az annelidákat, de az ízeltlábúak kivételével) független ‘kísérleti’ leszármazása.
egy másik figyelemre méltó vitatott koleoid kövület Pohlsepia mazonensis, a karbon Mazon Creek fosszilis ágy Illinoisban (300 mya). Le, mint a legrégebbi polip, ez megmarad, mint egy fehér folt egy vas-karbonát beton. A pohlsepiát Cirrate polipként értelmezték, és felületesen rendkívül hasonlít egyhez, de számos tényező miatt ez az értelmezés valószínűtlen. A Pohlsepia-nak nincs belső héja, ami várható lenne a Cirrate polipok szárvonalában. Nem valószínű, hogy ha volt belső héja, akkor a fosszilizáció előtt elrohadt, mert a kagylókat más Mazon Creek lábasfejűekben látják. A Pohlsepia testvázlata rosszul definiált, és a vampyropod lágyszöveti jellemzői, például a szopók hiányoznak. A Pohlsepia egyik kétértelmű példányának tíz különálló karja van, balekok nélkül, ami ellentmond a polip evolúciójának jelenlegi megértésének. Egy másik vitatott pont az, hogy a Pohlsepia a karbon időszakban jelenik meg, jóval azelőtt, hogy a molekuláris óra azt sugallná, hogy a Vampyropoda és a Decabrachia szétváltak (a Permi időszakban). A köztes szár-polip fosszíliák jó fosszilis nyilvántartása a mezozoikum korszakában és a magasan származtatott karakterek feltételezett jelenléte (pl. a Pohlsepia belső héjának hiánya miatt nagyon valószínűtlen, hogy ezt a szervezetet véglegesen vampyropodának lehet besorolni. További munkára van szükség ennek a rejtélyes kövületnek az értelmezéséhez.
Javaslatok további olvasásra:
Clements, T., Colleary, C., De Baets, K. & Vinther, J. a felhajtóerő-mechanizmusok korlátozzák a coleoid lábasfejűek lágy szöveteinek megőrzését a mezozoikus Lagerstben. Paleontológia 60, 1-14 (2017. DOI: 10.1111 / palota.12267
Fuchs, D., Iba, Y., Ifrim, C., Nishimura, T., Kennedy, W. J., Keupp, H., Stinnesbeck, W. & Tanabe, K. Longibelus gen.nov. egy új krétakori koleoid nemzetség, amely összeköti a Belemnoideát és a korai Dekabrachiát. Paleontológia 56, 1081-1106 (2013). DOI: 10.1111 / palota.12036
Fuchs, D. & Schweigert, G. Az első közép–késő jura Gladius-maradványok új bizonyítékot szolgáltatnak az incirrate és cirrate polipok (Coleoidea) részletes eredetéről. PalZ https://doi.org/10.1007/s12542-017-0399-8 (2018).
KR ons, B., Vinther, J. & Fuchs, D. lábasfejűek eredete és evolúciója: a kövületekből, a fejlődésből és a molekulákból származó egybevágó kép. Bioessays 33, 602-613 (2011). DOI: 10.1002 / bies.201100001
Tanner, A. R. et al. A molekuláris órák a modern coleoid lábasfejűek forgalmát és diverzifikációját jelzik a mezozoikus tengeri forradalom idején. Proc. R. Soc. B 284, 20162818 (2017). DOI: 10.1098 / rspb.2016.2818
1MÉHISKOLA, Cork Egyetemi Főiskola, Butler épület, szeszfőzde mezők, North Mall, Cork, Írország Rep.
2a polip helyes többes száma állandó vita forrása. Bár a polipokat és polipokat széles körben használják és elfogadható többes számúak, az octopus szó az ókori görögből származik, ezért a többes számnak polipoknak kell lennie (ejtsd: oc-top-o-dees). Mind a polipokat, mind a polipokat gyakran használják a tudományos irodalomban, és az egyértelműség érdekében polipokat fogok használni. De én személy szerint úgy gondolom, hogy az octopodes hűvösebb.