Csótányantennák

a Csótányantennákat széles körben használják a multifunkcionális szenzoros függelék tanulmányozására, amely a szaglási, ízlelési, tapintási, termikus és páratartalom érzékeket generálja. Az érzékek sokfélesége közül úgy gondolják, hogy a tapintási érzék kulcsszerepet játszik a fizikai tárgyak észlelésében. Mivel a legtöbb csótányfaj éjszakai, Az antenna tapintási érzéke elengedhetetlen lenne a környező tárgyak helyzetének, alakjának és textúrájának meghatározásához sötétben. Az antenna felületén lévő mechanoreceptorok elsősorban a tapintási érzék létrehozásáért felelősek. Ezenkívül az antenna motorfunkciója is hozzájárul az aktív tapintási érzéshez (Staudacher et al. 2005; Comer és Baba 2011). Az antennamozgást a proprioceptorok aktiválása kíséri az antennacsuklóknál.

• 1 csótány antenna, mint tapintható érzékszerv
• 2 érzékszervi rendszer
  • 2,1 haj sensillum
  • 2,2 Campaniform sensillum
  • 2,3 Akkordotonális sensillum
  • 2,4 Hajlemez
• 3 Motor rendszer
  • 3.1 Antennális izmok és beidegzésük
  • 3.2 kimeneti minta
• 4 központi rendszer
  • 4.1 Mechanoszenzoros központ
  • 4.2 Motor központ
  • 4,3 interneuronok
• 5 viselkedés
  • 5.1 Anemotaktikus viselkedés
  • 5.2 kitérő viselkedés
  • 5.3 Falkövető
  • 5.4 akadály tárgyalási viselkedés
  • 5.5 tapintható orientáció
  • 5.6 elektrosztatikus mező detektálás
• 6 referenciák
• 7 Külső hivatkozások
• 8 Lásd még

csótány antenna, mint tapintható érzékszerv

a csótányok rovarfajok, amelyek a blattaria rendbe vannak besorolva. Jelenleg több mint 4000 fajt találtak Blattariában, de ezek közül csak néhány ismert kártevő. Mivel ezek a fajok tolerálják az emberi környezetet, és könnyen tenyészthetők laboratóriumokban, gyakran használják különböző biológiai vizsgálatokhoz. A Periplaneta americana, amelyet Amerikai csótánynak is neveznek, az antennarendszer tanulmányozásához használt legreprezentatívabb fajnak tekinthető.

a felnőtt P. americana minden antennája olyan hosszú, mint a testhossza (40 mm), és körülbelül 140 szegmensből áll (ábra. 1, 2). Az első és a második proximális szegmenseket scape-nek, illetve pedicelnek nevezzük, a fennmaradó disztális szegmenseket pedig együttesen flagellumnak nevezzük. Minden szegmens rugalmas illesztéseken keresztül kapcsolódik a szomszédos szegmensekhez. Azonban csak a fej-scape és a scape-pedicel ízületek mozoghatnak aktívan az izomösszehúzódással. A flagelláris szegmenseket összekötő többi ízület csak passzívan tér el. Az antenna felületén vagy kutikula alatt számos szenzoros egység található, az úgynevezett sensillum. A sensilla bizonyos típusai mechanoreceptorokként szolgálnak, amelyek közvetítik a tapintási érzéket.

szenzoros rendszer

a Csótányantennák számos mechanoreceptorral rendelkeznek, amelyek morfológiájukban, helyükben és funkciójukban különböznek egymástól. Morfológiailag az antennális mechanoreceptorokat az alábbiak szerint osztályozzák: haj sensillum (vagy egyszerűen haj), campaniform sensillum és chordotonal sensillum. A haj és a campaniform sensilla széles körben elterjedt az antenna felületén, míg a chordotonal sensilla a pedicelben található. Funkcionálisan ezek a receptorok exteroceptorként és proprioceptorként vannak besorolva, azaz a külső és a belső mechanoreceptorok. Egy nemrégiben végzett hisztokémiai vizsgálat kimutatta, hogy néhány mechanoszenzoros Neuron, köztük legalább a cheatic (lásd alább), a chordotonal és a hajlemez sensilla, szerotonerg (Watanabe et al. 2014).

Hair sensillum

a haj sensilla gyakran megtalálható a flagellum felületén. A flagellumban található mechanoszenzitív szőrszálak mindegyike egyetlen mechanoreceptort és több kemoreceptor sejtet tartalmaz. Az ilyen multifunkcionális szőrszálakat, amelyek viszonylag vastag és hosszú tengelyűek (>50 6m hosszúak), sensilla cheaticának vagy cheatic sensilla-nak (a sörtéknek a legkiemelkedőbb típusa, Az ábrán látható módon) nevezzük. 3). Minden hajnak van egy pórusa a csúcsán, amely a molekulák átjárójaként működik, valamint egy rugalmas aljzat a passzív elhajláshoz. Az aljzat alatti mechanoreceptor sejttestje (vagy perikaryonja) bipoláris alakú, dendritet disztálisan nyújt a haj tövéig, axont pedig proximálisan a központi idegrendszerig. A dendrit hosszirányban elrendezett szenzoros csillókat (axonémát), valamint egy szorosan csomagolt mikrotubulus szerkezetet (cső alakú testet) tartalmaz a csúcsán. A mechanoszenzoros haj elhajlása deformálhatja a cső alakú testet, ami elektromos jelek képződéséhez vezethet a receptorsejtben mechano-elektromos transzdukció útján. Az akciós potenciálok csak átmenetileg jelennek meg a haj elhajlásakor, jelezve a receptor fázisos (gyorsan alkalmazkodó) jellegét (Hansen-Delkeskamp 1992).

Campaniform sensillum

a Campaniform sensilla szőrtelen mechanoreceptorok, amelyek az egyes flagelláris szegmensekben és a pedicelben helyezkednek el. Ezeket a kutikulák elliptikus depressziója jellemzi, kupolaszerű felfordulással (ábra. 4) vagy borsószerű kiemelkedés (az utóbbit marginális szenzillumnak is nevezik). A kutikula alatt egyetlen mechanoreceptor sejt és annak kiegészítő szerkezete található, amelyek morfológiája hasonló a mechanoszenzitív hajhoz. Minden flagelláris szegmens több campaniform sensillával rendelkezik mind a disztális, mind a proximális margón. P-Ben. americana, körülbelül 28 campaniform sensilla van elrendezve körkörösen a pedicel disztális peremén (Toh 1981). A campaniform sensilla feltehetően akkor aktiválódik, amikor a szomszédos kutikuláris struktúrák stressz alatt vannak. Ezért az interszegmentális ízületek hajlításának mértékét és irányát a campaniform sensilla figyeli. Ebben a tekintetben proprioceptorként működhetnek.

Chordotonal sensillum

a Chordotonal sensilla belső mechanoreceptorok, amelyek exteroceptorként vagy proprioceptorként szolgálnak. A P. americana kocsányán belül kétféle akkordotonális szenzilla létezik: a kötőszöveti akkordotonális szerv (vagy egyszerűen akkordotonális szerv) (ábra. 5) és Johnston szervét, amelyek 50, illetve 150 érzékszervi egységből állnak, amelyeket scolopidiának neveznek (Toh 1981). A scolopidium morfológiáját a scolopale sejt és a receptor sejt dendritjeit körülvevő kötődési sejt jelenléte jellemzi. A dendrit csúcsát a scolopale sejtekből kiválasztott anyag kupakja borítja. A rögzítő cella összeköti a scolopidium disztális részét a kutikula belső felületével. Minden scolopidium két, illetve három bipoláris receptor sejtből áll a chordotonalis és Johnston szervekben. Az akkordotonális szerv proprioceptorként működhet a scape-pedicel ízület számára (Ikeda et al. 2004) vagy egy exteroceptor az antennális érintkezőkhöz (Comer and Baba 2011). Másrészt Johnston szervét inkább úgy gondolják, hogy exteroceptor a hang vagy a szubsztrát rezgésének kimutatására, figyelembe véve annak funkcióját más rovarfajokban.

Hajlemez

a Hajlemezek a tiszta mechanoszenzoros haj klaszterei, amelyek az antenna alján helyezkednek el. Több tíz vagy több mint 100 szőrszálak (15-60 6m hosszúságú) vannak elrendezve formájában tömbök mellett a fej-menekülsz és menekülsz-pedicel ízületek (Okada és Toh 2000) (füge. 2, 6). Ahogy az ízület mozog, a mechanoszenzoros szőrszálak egy részét az ízületi membrán elhajolja (ábra. 6). Eleinte úgy tűnik, hogy a hajlemezek exteroceptorként működnek, de valójában proprioceptorként működnek az antennális bazális ízületek aktív mozgásához. A P. americana antennális hajlemezeinek receptor sejtjeiről ismert, hogy tónusos-fázisú típusúak, nagyon lassan alkalmazkodó jellegűek (Okada and Toh 2001).

motorrendszer

Antennaizmok és beidegzésük

a csótány antennák vezérli öt funkcionálisan különböző izmok belsejében található a fej kapszula és a menekülsz (ábra. 7, bal oldal). A fejkapszula izmai a tentorium (egy belső csontváz) és a scape proximális végei között helyezkednek el. Az adduktor izom mediálisan forgatja a menekülőt a fej-menekülési ízület körül, míg az elrabló izom oldalirányban forgatja a menekülőt. A levator izom függőlegesen felemeli a scape-t. A másik két izom a scape belsejében a scape és a pedicel proximális végei között helyezkedik el: a levator és a depresszor izmok a pedicelt dorsálisan és ventrálisan a scape-pedicel ízület körül terelik el. Ezt az öt izmot külön-külön beidegzik az agyból származó antennális motoros idegek (ábra. 7, jobb oldal). Minden antennális izom 2-3 gerjesztő motoros neuronból innerválható (Baba and Comer 2008). Azt is felvetették, hogy egyes antennális motoros idegek tartalmaznak axonokat egyetlen “közös” gátló motoros neuronból és a dorsalis párosítatlan medián (dum) neuronokból (Baba and Comer 2008). A DUM neuront felelősnek tekintik egy gerjesztő Modulátor anyag, esetleg oktopamin felszabadításáért az antennális izmokba.

kimeneti minta

az antennás motoros neuronok kimeneti mintázatát ritkán rögzítették rovarfajok esetében, valószínűleg azért, mert a fiziológiai kísérleti körülmények között nehéz tevékenységüket generálni. Azonban arról számoltak be P. americana (Okada et al. 2009), hogy a pilokarpin, egy növényi eredetű muszkarin agonista, még izolált agyi készítményekben is hatékonyan indukálja az antennális motoros neuronok ritmikus feltörési aktivitását. A csótányok gyógyszer által kiváltott kimeneti mintája jól koordinált az öt antennális motoros ideg között. A motoros idegek agonista párja (3 vs.4 ábra. 7)kibocsátások tele tüskék egy fázisban kapcsolat, mivel antagonista Párok (1 vs. 2 és 4 vs. 5 ábrán. 7) mutasson anti-fázisú kapcsolatot egymással. Ezek az összehangolt kimeneti minták egy izolált agyi készítményben összehasonlíthatók a természetes antennamozgással.

központi rendszer

Mechanoszenzoros központ

a rovarok agya három különböző régióból áll: protocerebrum, deutocerebrum és tritocerebrum. Az antennák által kapott szenzoros információkat elsősorban a deutocerebrumba továbbítják. Számos anatómiai tanulmány tisztázta, hogy a szagló receptor afferensek kizárólag a ventrális deutocerebrum (antennal lebeny) elsődleges szaglási központjába, a nem szagló (például mechanoszenzoros és ízlelő) receptor afferensek pedig a deutocerebrumtól a subesophagealis ganglionig terjedő más régiókba vetülnek ki (ábra. 8). A szaglási útvonallal ellentétben a mechanoszenzoros útvonalakat egyetlen rovarfajban sem írták le megfelelően. Anatómiai tanulmány P-ben. az americana megállapította, hogy a bazális szegmensek mechanoreceptor afferensei a dorsalis deutocerebrum (más néven a dorsalis lebeny vagy az antennális mechanoszenzoros és motoros központ (AMMC)) viszonylag hátsó részére vetülnek ki, míg a flagellum mechanoreceptor afferensei a dorsalis lebeny ventroposterior területeire vetülnek ki (Nishino et al. 2005). Ezek az antennális mechanoszenzoros afferensek a subesophagealis ganglion elülső régiójáig is nyúlnak. A flagelláris mechanoszenzoros afferensek központi vetületei topográfiai mintát mutatnak, tükrözve perifériás helyüket, a deutocerebrumban (Nishino et al. 2005). Ami a chordotonal sensilla, Comer and Baba (2011) kimutatta, hogy a központi folyamatok a chordotonal szerv található a deutocerebrum a subesophagealis ganglion. Újabban Watanabe et al. (2014) számolt be, hogy a szerotonin-immunreaktív afferensek a chordotonal és Johnston szervek is projekt az ANTEROMEDIALIS régió az AMMC és subesophagealis ganglion.

motorközpont

általánosan elfogadott, hogy a rovarantenna elsődleges motorközpontja a hátsó lebenyben található. Bár az antennális motorközpont kevéssé ismert a csótányban, egy anatómiai tanulmány tisztázta a szervezetét (Baba and Comer 2008). Legalább 17 antennális motoros neuront találtak a deutocerebrumban, és morfológiájuk szerint öt típusba sorolták őket. Bár a sejttestek helyzete típusuk szerint különbözik, az ezekből a neuronokból származó dendritikus folyamatok kolokalizálódnak a hátsó lebeny hátsó területén (ábra. 8). Úgy gondolják, hogy a dendritikus zóna dorzálisan helyezkedik el az antennális mechanoszenzoros központ felé. Másrészt két hátsó párosítatlan medián (DUM) Neuron központi morfológiáját tisztázták: mind a sejttestek a subesophagealis ganglion dorsomedialis régiójában helyezkednek el, mind a sejttestekből kétoldalúan szimmetrikus axonok futnak le az antennális izmok mindkét oldalára.

interneuronok

az antennális mechanoreceptorokból származó tapintható információ továbbítható a következő neuronokhoz további szenzoros feldolgozás és/vagy a megfelelő viselkedés kifejezése céljából. Ebben az összefüggésben elengedhetetlen lenne az egyes antennális mechanoszenzoros interneuronok tanulmányozása, különösen az egyszerűbb központi idegrendszerrel rendelkező állatoknál. Eddig számos fiziológiai tanulmány azonosította az ilyen interneuronokat a csótányokban. A P. americana legismertebb interneuronjai közé tartoznak az” Óriás ” csökkenő mechanoszenzoros interneuronok (DMIs) (Bur Dohan and Comer 1996). A két azonosított DMI közül az egyik (DMIa-1) sejttestét a protocerebrumban, a másik (DMIb-1) sejttestét a subesophagealis ganglionban (ábra. 9). A DMIa-1 axon finom ágakat nyújt az ipsilaterális dorsalis deutocerebrumba, ahol az antennális mechanoszenzoros és motoros központok találhatók, az agy kontralaterális féltekéjéig fut, és leereszkedik a hasi ganglionokba, miközben finom folyamatokat nyújt a mellkasi ganglionokba. A DMIb-1 axon szintén hasonló morfológiai mintázatban ereszkedik le. A DMIa-1 kizárólag az antenna mechanikai ingereire reagál. A DMIb – 1 reagál a fej és a szájrész, valamint az antenna ingereire. A chordotonális szerv feltehetően a DMIs fő mechanoszenzoros bemeneti eredete, mivel ablációja súlyos károsodáshoz vezet az antennális mechanikai stimulációra adott válaszként, és a chordotonális szerv központi folyamatai szorosan átfedik a DMIS neuritjeit a deutocerebrumban (Comer and Baba 2011). A DMIs reagálhat a kitérő mozgásszervi viselkedés szabályozására (lásd: “kitérő viselkedés”).

viselkedés

Anemotaktikus viselkedés

Anemotaxis, a szélre adott mozgásszervi válasz, úgy gondolják, hogy alapvető stratégia a széllel szemben található szagforrások megtalálásához. Három csótányfajnál (blattella germanica, Periplaneta americana és Blaberus craniifer) az anemotaktikus viselkedés szaglási jelek hiányában eltérő mintázatot mutatott mind a fajtól, mind a szélsebességtől függően (Bell and Kramer 1979). B. craniifer széles szélsebesség-tartományban irányított és futott széllel szemben, míg B. germanica széllel szemben. P. az americana alacsony szélsebességben felfelé, nagy szélsebességben pedig hátszél felé orientálódott. Amikor a B. craniifer mind a lábszárcsont, mind a pedicel-flagelláris ízületeit rögzítették, hogy megakadályozzák a pedicel mozgását, a pozitív anemotaxis jelentősen csökkent. Ez azt jelenti, hogy a pedicel melletti feltételezett mechanoreceptorok elengedhetetlenek a szél irányának és sebességének észleléséhez.

kitérő viselkedés

a rovarantennát úgy tekintették, hogy nem reagál a menekülési viselkedésre. Úgy tűnik azonban, hogy az érzékenység a stimulánsok tapintási tulajdonságától függ. Például, ha egy csótány (P. americana) érintkezésbe kerül egy potenciális ragadozóval (pók), amint azt az antenna érzékeli, azonnal elfordul és elmenekül a pók elől (Comer et al. 1994). Hasonlóképpen, a csótányok megkülönböztethetik a tapintási jellemzőket (valószínűleg textúrát) a pók és a csótány között antennális tapintással (antennáció) (Comer et al. 2003). Úgy gondolják, hogy a flagellum és az antennális bazális szegmensek mechanoreceptorai elengedhetetlenek a tapintható információk megszerzéséhez és a menekülési válasz elindításához (Comer et al. 2003; Comer és Baba 2011).

Falkövető

mivel a csótányok pozitív thigmotaxist mutatnak, hajlamosak a fal mentén járni vagy futni. Az ilyen falkövetés során mindkét antenna előre nyúlik, hogy érintkezésben maradjon a szomszédos fallal. Egy viselkedési tanulmány kimutatta, hogy a P. americana képes 25 Hz-en fordulni egy gyors falkövetés során (Camhi and Johnson 1999). Ez a nagyfrekvenciás fordulat segít elkerülni az ütközéseket, miközben a testet megfelelő távolságban tartja a faltól. Az antennák tapintható jelzései elengedhetetlenek lennének egy ilyen nagy teljesítményű falkövető viselkedéshez. Baba et al. (2011) megállapította, hogy az ütközés elkerülésének válasz típusa (megállás, mászás, hátramenet, átirányítás stb.) Az antennák által észlelt akadályok konfigurációjától függ. Különösen a stop válasz akkor fordulhat elő, ha mindkét antenna egyidejűleg érintkezik egy akadályral. Másrészt a flagellum és a fal közötti mechanikai kölcsönhatás befolyásolja az antenna állapotát: a fal oldali flagellum csúcsa hajlamos előre vetülni, ha viszonylag sima falat követ, és hátra, ha durvább falat követ (Mongeau et al. 2013). A test faltól való távolságát jelentősen befolyásolja az antennaállapot,azaz közelebb az elülső állapotban, távolabb pedig a hátrafelé.

akadály tárgyalási viselkedés

a nem menekülő járású csótányok olyan külső tárgyakkal is találkoznak, amelyek sokféle formában vannak az útjukban, és megfelelő módon tárgyalják őket az antennák tapintható információinak felhasználásával. Harley et al. (2009) megvizsgálta a viselkedési választást a mászás és az alagút alatt, amikor egy csótány megfelelő méretű “polccal”találkozik. Megállapították, hogy a választás attól függ, hogy az antenna hogyan éri el a polcot. Abban az esetben, ha a polc felett üt, a csótány felfelé tolhatja a testet, és megpróbálhat mászni, alulról történő ütés esetén pedig alagútba léphet. Ezenkívül ezt a viselkedési választást a környezeti fényviszonyok befolyásolják: fényes körülmények között a csótányok inkább alagutat választanak. Egy sor tanulmány azt sugallta, hogy a központi testkomplexum (CC), a protocerebrum középvonala mentén elhelyezkedő összekapcsolt neuropilok halmaza kulcsszerepet játszhat ebben a viselkedési választásban, mert a CC fokális elváltozása hiányt eredményezett a releváns tapintási viselkedésben (Ritzmann et al. 2012).

tapintható tájolás

amikor egy kereső csótány (P. americana) antennája érintkezik egy stabil tapintható tárggyal egy nyílt térben, az állat megállhat és antennával közelítheti meg a tárgyat (lásd az alábbi filmet). Hasonlóképpen, a futópadra szerelt rögzített csótány megkísérelheti megközelíteni az antennához bemutatott stabil tárgyat (Okada and Toh 2000). Ez az antennából származó tapintható orientációs viselkedés valószínűleg a csótányok thigmotaktikus jellegének köszönhető (lásd “Falkövetés”). Mivel a fordulási szög mértéke a bemutatott tárgy vízszintes helyzetétől függ, a csótányok antennával megkülönböztethetik az objektumok helyzetét. A szőrszálak eltávolítása a scapalis hajlemezeken a tapintási orientáció teljesítményének jelentős romlását eredményezte (Okada and Toh 2000), ami arra utal, hogy az antennák ízületeiben lévő proprioceptorok létfontosságúak az objektum helyzetének észleléséhez.

elektrosztatikus mező detektálás

beszámoltak arról, hogy a csótányok úgy tűnik, hogy elkerüljék a mesterségesen létrehozott elektrosztatikus mezőt (Hunt et al. 2005; Newland et al. 2008; Jackson et al. 2013). Ez a kitérő válasz segíthet nekik elkerülni például a súrlódással töltött tárgyakat és a nagyfeszültségű elektromos vezetékeket. Newland et al. (2008) egy lehetséges egyedi mechanizmust javasolt az elektrosztatikus mező detektálására a P. americana-ban. Miután a fej és a fej közötti antennacsatlakozásokat rögzítették, a kezelt állat már nem tudta elkerülni az elektrosztatikus mezőt. A következő munkahipotézist javasolták. Ahogy a csótány megközelít egy feltöltött mezőt, elfogult töltéseloszlást hoz létre az antennák és a csótány teste között. Az antennákat ezután passzívan eltéríti a Coulomb erő az elektrosztatikus mezőben. Végül az antenna elhajlását a fej-menekülési ízületnél lévő hajlemezek érzékelhetik.

• Baba, Y and Comer, C M (2008). A csótány antennális motorrendszere, Periplaneta americana. Sejt – és Szövetkutatás 331: 751-762. doi: 10.1007 / s00441-007-0545-9.

• Baba, Y; Tsukada, A és Comer, C M (2010). Ütközés elkerülése futó rovarok: Antennális útmutatást csótányok. Kísérleti biológiai folyóirat 213: 2294-2302. doi: 10.1242 / jeb.036996.

• Bell, W J és Kramer, E (1979). Keresse meg a csótányok anemotaktikus orientációját. Rovarfiziológiai folyóirat 25: 631-640. doi:10.1016 / 0022-1910 (79) 90112-4.

• Burdohan, J A és Comer, C M (1996). Az antennális mechanoszenzoros út sejtes szervezése a csótányban, Periplaneta americana. Idegtudományi folyóirat 16: 5830-5843.

• Camhi, J. M. és Johnson, E. N. (1999). Tapintható jelek által közvetített nagyfrekvenciás kormányzási manőverek: Antennafal-követés a csótányban. Kísérleti biológiai folyóirat 202: 631-643.

• Comer, C M; Mara, e; Murphy, K A; Getman, M és Mungy, M C (1994). A menekülés multiszenzoros ellenőrzése a csótányban, Periplaneta americana. II. az érintés által kiváltott viselkedés mintái. Összehasonlító élettani folyóirat A 174: 13-26. doi:10.1007 / bf00192002.

• Comer, C M; Parks, L; Halvorsen, M B és Breese-Terteling, a (2003). Az antennarendszer és a csótány kitérő viselkedése. II. az inger azonosítása és lokalizációja elválasztható antennafunkciók. Összehasonlító élettani folyóirat A 189: 97-103.

• Comer, C M és Baba, Y (2011). Aktív érintés ortopteroid rovarokban: Viselkedés, multiszenzoros szubsztrátok és evolúció. A Királyi Társaság filozófiai tranzakciói B 366: 3006-3015. doi:10.1098 / rstb.2011.0149.

• Hansen-Delkeskamp, E (1992). Az antennális kontakt kemoreceptorok funkcionális jellemzése A csótányban, Periplaneta americana: elektrofiziológiai vizsgálat. Rovarfiziológiai folyóirat 38: 813-822. doi: 10.1016/0022-1910(92) 90034-b.

• Harley, C M; Angol, B A és Ritzmann, R E (2009). Az akadály tárgyalási viselkedésének jellemzése A csótányban, Blaberus discoidalis. Kísérleti biológiai folyóirat 212: 1463-1476. doi: 10.1242 / jeb.028381.

• Hunt, E P; Jackson, C W és Newland, P L (2005). A periplaneta americana” elektrorepellancia ” viselkedése súrlódással töltött dielektromos felületeknek van kitéve. Elektrosztatikus folyóirat 63: 853-859. doi: 10.1016 / j. elstat.2005.03.081.

• Ikeda, S; Toh, Y; Okamura, J és Okada, J (2004). Az amerikai csótány antennális chordotonal sensilla intracelluláris válaszai. Zoológiai Tudomány 21: 375-383. doi: 10.2108 / zsj.21.375.

• Jackson, C W; Hunt, E; Sharkh, S és Newland, P L (2011). A statikus elektromos mezők módosítják a csótányok mozgásszervi viselkedését. Kísérleti biológiai folyóirat 214: 2020-2026. doi: 10.1242 / jeb.053470.

• Mongeau, J M; Demir, a; Lee, J; Cowan, N J és teljes, R J (2013). Mozgás-és mechanika által közvetített tapintási érzékelés: az antenna újrakonfigurálása egyszerűsíti az irányítást a csótányok nagy sebességű navigációja során. Kísérleti biológiai folyóirat 216: 4530-4541. doi: 10.1242 / jeb.083477.

• Newland, P L és mtsai. (2008). Statikus elektromos mező észlelése és viselkedéselkerülés csótányokban. Kísérleti biológiai folyóirat 211: 3682-3690. doi: 10.1242 / jeb.019901.

• Nishino, H; Nishikawa, M; Jokohari, F és Mizunami, M (2005). Kettős, többrétegű szomatoszenzoros térképek, amelyeket antennális tapintási és kontakt kemoszenzoros afferensek alkotnak egy rovar agyban. Összehasonlító neurológiai folyóirat 493: 291-308. doi:10.1002 / cne.20757.

• Okada, J és Toh, Y (2000). Az antennális hajlemezek szerepe a csótány (Periplaneta americana) tárgyvezérelt tapintási orientációjában. Összehasonlító élettani folyóirat A 186: 849-857. doi: 10.1007 / s003590000137.

• Okada, J és Toh, Y (2001). Az antennális orientáció perifériás ábrázolása a csótány scapalis hajlemezével (Periplaneta americana). Kísérleti biológiai folyóirat 204: 4301-4309.

• Okada, J; Morimoto, Y és Toh, Y (2009). A pilokarpin által kiváltott antennális motoros aktivitás az amerikai csótányban. Összehasonlító élettani folyóirat A 195: 351-363. doi: 10.1007 / s00359-008-0411-6.

• Ritzmann, R E et al. (2012). Eldönteni, hogy merre kell menni: hogyan változtatják meg a rovarok a mozgásokat az akadályok tárgyalása érdekében? Határok az idegtudományban 6: 97. doi:10.3389 / fnins.2012.00097.

• Staudacher, E; Gebhardt, M. J. és D. D. A., V. (2005). Antennamozgások és mechanorecepció: aktív tapintási érzékelők neurobiológiája. A Rovarfiziológia fejlődése 32: 49-205. doi:10.1016 / s0065-2806 (05)32002-9.

• Toh, Y (1981). Az érzékszervek finom szerkezete a hím csótány, a periplaneta americana antennális lábszárán és menekülésén. ULTRASTRUKTÚRA-kutatási folyóirat 77: 119-132. doi:10.1016 / s0022-5320 (81)80036-6.

• Watanabe, H; Simohigasi, M és Jokohari, F (2014). Szerotonin-immunreaktív szenzoros neuronok a csótány antennájában, Periplaneta americana. Összehasonlító neurológiai folyóirat 522: 414-434. doi:10.1002 / cne.23419.

belső hivatkozások

• Llinas, R (2008). Neuron. Scholarpedia 3(8): 1490. http://www.scholarpedia.org/article/Neuron.

• Pikovsky, A és Rosenblum, M (2007). Szinkronizálás. Scholarpedia 2(12): 1459. http://www.scholarpedia.org/article/Synchronization.

• a Blattodea Culture Group honlapja
• csótány a Wikipédiában

Lásd még:

• Bot Rovarantennák
• tapintható érzékelés Pókfélékben