2 az LPAIV vadon élő madarak körében történő keringése
az Anseriformes (főleg kacsa, liba és hattyú) és a Charadriiformes (főleg sirályok, Csérek és gázlómadarak) rendből származó vadon élő vízimadarak alkotják a H1–16 és N1–9 altípusú IAV természetes tározóját. Azokban a sorrendekben, amelyekben az LPAIV-t leggyakrabban észlelik, a fajok között eltérés van az LPAIV kimutatásának gyakoriságában. Bár nem zárható ki teljesen, hogy a mintavételi torzítás szerepet játszik, az LPAIV-t gyakran izolálják az Anatinae alcsalád tagjaitól (dabbling és búvárkacsák), különösen a dabbling kacsáktól (Munster et al., 2007). A dabbling kacsák közül a legtöbb vírust izolálták a tőkés (Anas platyrhynchos) (Munster et al., 2007; Nishiura et al., 2009; Wilcox et al., 2011). Különösen a H1–H12 altípusok LPAIV-jét izolálták tőkés több kombinációban. A Charadriiformes rendjén belül vannak család – és fajspecifikus minták is. A különböző altípusú LPAIV-eket a Scolopacidae, a Charadriidae, a Laridae és az Alcidae családok több fajából izolálták, a Laridae család tagjai (sirályok, Csérek és skimmerek) leggyakrabban pozitívak az LPAIV szempontjából. A sirályok valószínűleg a H13 és H16 altípusú LPAIV víztározói (Arnal et al., 2015; Munster et al., 2007; Verhagen et al., 2014a). Az LPAIV altípusok sokfélesége évenként is különbözik (Krauss et al., 2004; Sharp et al., 1993; Wilcox et al., 2011).
az Anseriformes és Charadriiformes rendhez tartozó fajok mellett az IAV-t számos más madárban is felfedezték, bár viszonylag alacsony gyakorisággal. Az IAV jelenléte ezekben a további gazdaszervezetekben valószínűleg legalább részben összefügg az Anseriformes és Charadriiformes (Stallknecht and Brown, 2017) rendű madarakból származó vírusok terjedésével.
az alacsony patogenitású madárinfluenza előfordulási gyakoriságának fajspecifikus eltérései mellett az alacsony patogenitású madárinfluenza előfordulási gyakoriságában térbeli időbeli különbségek is vannak. Észak-Amerikában és Európában a vadkacsák vírusprevalenciája a tavaszi és nyári nagyon alacsonytól az őszi (őszi migráció) és téli (Hinshaw et al., 1985). Ez a magas előfordulás az őszi vándorlás során nagy valószínűséggel annak köszönhető, hogy nagyszámú fiatal madár halmozódott fel a vonulás előtt és alatt, amelyek még nem voltak kitéve az IAV-nak. Amikor a madarak dél felé vándorolnak, az AIV előfordulása gyorsan csökken, amint azt az USA, Európa és Ázsia északi részén végzett vizsgálatok kimutatták, bár Észak-Európa egyes részein a magas előfordulási időszak az ősz végéig folytatódik (Stallknecht and Shane, 1988; Wallensten et al., 2007). Az őszi vándorlás csúcsán kívül van egy csúcs is, bár alacsonyabb, a tavaszi vándorlás során (Hanson et al., 2005; Wallensten et al., 2006). Más régiókban, például Afrikában, Ausztráliában és Dél-Amerikában a kacsák LPAIV prevalenciájának időbeli mintái kevésbé nyilvánvalóak (Gaidet, 2016; Gaidet et al., 2007, 2012; Mackenzie et al., 1984; Pereda et al., 2008). Bár a különböző évszakok között nincs jelentős hőmérséklet-változás, az afrikai vizes élőhelyek csapadékainak és felszíni területeinek erős szezonalitása van, amely a meghosszabbított és nem szinkronizált szaporodási időszakokkal együtt az LPAIV fertőzési dinamikájának eltérő mintáit eredményezi (Gaidet, 2016).
számos tanulmányban kimutatták, hogy az IAV-vel való fertőzés legalább részleges immunitást vált ki a vadon élő madarakban (Costa et al., 2010; Jourdain et al., 2010; Latorre-Margalef et al., 2013; Tolf et al., 2013; Verhagen et al., 2015b). A kacsák LPAIV-vel való fertőzése immunitást eredményez ugyanazon LPAIV ellen, de bizonyos mértékig más altípusok IAV-jával szemben is (heteroszubtipikus immunitás) (Costa et al., 2010; Latorre-Margalef et al., 2013). Ezeket az eredményeket egy másik, kanadai libákkal (Branta canadensis) végzett vizsgálat is megerősítette (Berhane et al., 2014). Egy feketefejű sirályokkal (Chroicocephalus ridibundus) végzett, H13N2 és H16N3 vírusokkal végzett kísérleti vizsgálat eredményei azonban azt mutatták, hogy a homológ vírussal 1 év elteltével történő fertőzés kevesebb vírusürítést eredményezett, de a heterológ vírussal való fertőzés nem befolyásolta sem a vírusürítés időtartamát, sem szintjét. Egy másik tanulmányban, amely a madárinfluenza iav-ra adott immunválaszok korszerkezetére összpontosított egy szabadon élő néma hattyú (Cygnus olor) populációban (Abbotsbury, Egyesült Királyság) a HPAIV H5N1 kitörése előtt és után 2008-ban kimutatták, hogy az immunválasz szélessége az életkorral felhalmozódott, jelezve, hogy ezek a hattyúk hosszú távú immunmemóriát fejleszthetnek ki, de nem tisztázott, hogy ez idősebb korban csökkent fertőzéseket is eredményezett-e (Hill et al., 2016).
az LPAIV elsősorban a kacsák bélrendszerében replikálódik, így az LPAIV vadon élő madarak közötti átvitele főként széklet–orális úton történik. Az LPAIV nagy koncentrációban ürül a székletben, és bebizonyosodott, hogy az LPAIV hosszú ideig fertőző maradhat a vízben, különböző szempontoktól függően, mint például a hőmérséklet, a pH, a sótartalom és a fagyasztási–olvadási ciklusok száma (Stallknecht and Brown, 2017). Ezért azt javasolták, hogy a vízen keresztüli átvitel kulcsszerepet játszhat az LPAIV vízimadarak közötti átvitelében. Ezt matematikai modellezés igazolta, amely azt mutatta, hogy az LPAIV közvetett átvitele egy környezeti vírustartály fontos szerepet játszhat az LPAIV epidemiológiájában (Rohani et al., 2009). Mivel az LPAIV sok gazdafaja nagy távolságokat repül a vándorlás során, a vadon élő madarak nagy távolságokon, különböző gazdaszervezetek, populációk és kontinensek között hordozhatják az LPAIV-t. Továbbá, a vándorló madarak helyi erősítőként is működhetnek, ha immunológiailag na kb A vándorló madarak egy bizonyos helyre érkeznek, ahol LPAIV kering a rezidens madarak között (Verhagen et al., 2014b). Bár a vándorló madarak nagy távolságokra hordozhatják az LPAIV-t, az LPAIV-nak még mindig két fő filogenetikai vonala van, amelyek földrajzilag elkülönülnek egymástól: az eurázsiai és az amerikai leszármazás (Donis et al., 1989; Olsen et al., 2006; Yoon et al., 2014). Ezenkívül bizonyítékok vannak egy további dél-dél-amerikai származásra (Pereda et al., 2008). Annak ellenére azonban, hogy a kacsák és a partimadarak számos faja rendszeresen áthalad a Bering-szoroson, és az eurázsiai és az amerikai LPAIV törzsek között géncsere zajlik, az egyik vonalból származó LPAIV gének fennmaradása a másikon belül korlátozott. A gének keresztezését az Eurázsiai H6 génre írták le, amely felváltotta az észak-amerikai H6-ot (Bahl et al., 2009), valamint a H14 ha gén bevezetése és perzisztenciája Észak-Amerikában (Fries et al., 2013; Ramey et al., 2014). Ezt Pearce et al. (2009), aki filogenetikai és populációs genetikai elemzést végzett az LPAIV-ről, amelyet az északi pintailból (Anas acuta) gyűjtöttek, egy olyan fajról, amelyről ismert, hogy Észak-Amerika és Eurázsia között vándorol (Miller, 2006; Nicolai et al., 2005), a csendes-óceáni vándorló repülési út mindkét oldalán Észak-Amerikában. Az LPAIV genetikai adatainak elemzése során kiderült, hogy az ázsiai törzsvírusok Alaszkában, a Bering-szoros szomszédságában keringenek az északi pintails között, de korlátozott bizonyíték volt az ázsiai LPAIV – re az északi pintails telelő területein Kaliforniában, délebbre (Pearce et al., 2009).
a vadon élő vízimadarak LPAIV tartályként betöltött szerepével kapcsolatos fontos kérdés az, hogy a fertőzés okoz-e klinikai tüneteket. Bár eredetileg azt gondolták, hogy az LPAIV úgy alkalmazkodott a vízimadarakhoz, hogy nem patogének, különféle vizsgálatokban kimutatták, hogy az LPAIV fertőzés negatívan korrelált a testtömeggel (áttekintésre lásd Kuiken, 2013). Ezenkívül Hoye és kollégái nemrégiben készült tanulmányának eredményei azt mutatták, hogy a Bewick-hattyúk (Cygnus columbianus bewickii) LPAIV-fertőzése közvetett hatást gyakorolhatott az egyéni teljesítményre és a toborzásra (Hoye et al., 2016). A fertőzés és a csökkent migráció közötti ok-okozati összefüggést azonban egyik vizsgálatban sem mutatták ki (áttekintésre lásd Kuiken, 2013). Az LPAIV fertőzés testtömegre és migrációs mintára gyakorolt hatása mellett azt is feltételezték, hogy a test állapota és az éves migráció hatással lehet az LPAIV fertőzésre való hajlamra (Flint and Franson, 2009). Azonban a Dannemiller és kollégái által végzett, másodlagos LPAIV fertőzésekkel végzett vizsgálatban nem találtak kapcsolatot a test állapota, a fertőzés és az immunkompetencia között (Dannemiller et al., 2017). Van Dijk és kollégái vadon élő vadkacsa tanulmányában is csak gyenge összefüggéseket találtak a fertőzés és az LPAIV elvesztése, valamint a test állapota és az immunrendszer állapota között. Bár az LPAIV-fertőzés pontos szerepe a vadon élő madarak vándorlási mintáin még nem tisztázott, a jelenlegi bizonyítékok alátámasztják azt a hipotézist, miszerint a vadon élő madarak elsősorban az LPAIV tünetmentes hordozói.
a vírusgenomok szekvenálására szolgáló új technikák elérhetősége nagymértékben megnövelte az LPAIV szekvenciák időbeli és térbeli elemzésének lehetőségét, ami nagyon érdekes eredményeket hozott. Különböző tanulmányokban kimutatták, hogy a több altípusok egyidejű keringése, elhelyezkedése és a fogadó populáció, a különböző LPAIV közötti átrendeződés gyakran fordul elő (Dugan et al., 2008; Macken et al., 2006; Olsen et al., 2015). Ezért azt javasolták, hogy a vadon élő madarakban az LPAIV átmeneti Genom-csillagképeket képezzen, amelyek folyamatosan átrendeződnek újraelosztással (Dugan et al., 2008; Olsen et al., 2015). Annak ellenére, hogy az LPAIV génszegmensei folyamatosan cserélődnek a vadon élő madarak között, a H4 és H6 vírusok esetében kimutatták, hogy evolúciós sebességük lényegesen lassabb, mint a H5N1 vírusok és a baromfihoz kapcsolódó H6 influenza (Fourment and Holmes, 2015).