Chaetomium

(Ascomycotes, ascomycetes)

görög askos, hólyag; mykes, gomba

generál (d = deuteromycote)

ismert, mint a sütés és főzés élesztők, kék-zöld és fekete formák, csésze gombák, morels, szarvasgomba és zuzmók, a ascomycotes egy nagy, változatos, és gazdaságilag fontos csoportja gombák. Körülbelül 33.000 faj ismert, és több alkalommal, hogy sok maradt felfedezni és leírni. Körülbelül 14 000 a zuzmók (F-6) heterotróf komponensei, amelyek gombás szimbiózisok fotoautotrófokkal . Az ascomycote szimbiontok a zuzmó tömegének 90-95% – át teszik ki.

a legtöbb ascomycetes hifákat képez; mások (sok élesztő) gyakran kizárólag egysejtűek. Az ascomycotákat az ascus (többes szám: asci) birtoklásával különböztetik meg a többi gombától, amely mikroszkopikus reproduktív szerkezet (cső alakú, spórát lövő meiosporangium), amelyen belül haploid aszkospórák keletkeznek. Az asci két alapvető típusa létezik: (1) unitunicate, homogén falú és nyomásérzékeny apikális spórakisülési mechanizmussal, mint például operculum vagy gyűrűszerű záróizom; és (2) bitunicate, kettős falú-vékony, rugalmatlan külső fal és vastag belső fal, amely elnyeli a vizet, feltöri a külső falat és felfelé tágul, spórákat hordozva vele.

ascus akkor keletkezik, amikor két komplementer párzási típusú Hifa konjugálódik (citogámia), amint azt az A. ábra szemlélteti. Ez az átmeneti diploid mag meiózissal osztódik, négy új haploid magot hozva létre, amelyek azonos számú, de eltérő kombinációval rendelkeznek a kromoszómákkal, mint a szülő gombák magjaiban. Ezek az újonnan kialakult magok ezután egy másik mitotikus osztódáson mennek keresztül, hogy nyolc haploid magot hozzanak létre, és néhány citoplazma és egy védő spórafal kondenzálódik minden egyes mag körül. E nyolc sejt mindegyike ascospore. Az Ascospores az a fajta propagula, amely megkülönbözteti ennek a törzsnek a tagjait. Az ascus-ban fészkelt, mint a borsó a hüvelyben, az ascosporák érett állapotban szabadulnak fel, és szél, víz vagy állatok nagy távolságra hordozhatják őket. Ha az aszkospórák megfelelő tápanyagban gazdag helyen landolnak, csíráznak és saját hifákat bocsátanak ki.

az aszkospórák kialakulása szexuálisan különböző hifák fúziójával az úgynevezett teleomorph-ban nem az ascomycote terjedésének egyetlen eszköze. A Szexuális fúzió nélküli propagulák előállítása nagyon elterjedt az ascomycotákban, az ebből eredő aszexuális spórákat konídiumoknak nevezik. A speciális ascomycote hifák a bimbózás módosításával kialakulhatnak a konidiogén sejtekből származó (blasztikus) konídiumok egymásutánja, vagy hatalmas számú (tallikus) konídiumra bonthatók, amelyek szél, víz vagy állatok (gyakran rovarok) által szétszórva másutt csíráznak. Valójában az ascomycoták nagy száma elvesztette az összes szexuális folyamatot, és csak a spórák mitotikus termelésével szaporodnak; ezek az ascomycoták a később leírt anamorf taxonok.

halott vagy élő növényi és állati anyag táplálja az aszcomikotákat; emésztőenzimeket választanak ki közvetlen környezetükbe, és felszívják az így képződött oldott tápanyagokat. Az Ascomycotes alapvető ökológiai szerepet játszik a rezisztens növényi és állati molekulák, például a cellulóz, a lignin, a keratin és a kollagén megtámadásával és emésztésével. Az ilyen makromolekulákba zárt értékes biológiai építőelemek—többek között a szén, a nitrogén és a foszfor-újrahasznosításra kerülnek. A zuzmó szimbiózisok atipikusak abban, hogy fotoszintetizálók, nem pedig abszorpciós heterotrófok.

a Taphrinomycetes szerkezetileg a legegyszerűbb ascomycetes közé tartozik. Rövid hifáik vannak, és korlátozott micéliumokat képeznek gazdáikon; az unitunicate asci közvetlenül képződik, nem pedig a konjugált sejtekből kinövő aszkogén (ascus-formáló) hifákon; és hiányzik belőlük az ascomata, csak egy kitett asci réteget képeznek a gazdalevél felületén. Aszkospóráik általában rügyeznek, miközben még mindig az ascusban vannak.

az élesztők a cukrokat, például a glükózt és a szacharózt etil-alkohollá fermentálják; ezt a képességet használják a bor és a sör készítéséhez. Gáznemű oxigén jelenlétében az élesztők oxidálják a cukrokat szén-dioxiddá, amelyet gázbuborékként tekintenek a kenyérkészítésben. A sör – és péksüteményeket évezredek óta termesztik. Most az élesztőket géntechnológiával módosítják; különösen a mesterséges kromoszómák építésében használják őket. Kromoszómális centromerjeiket fel lehet helyezni idegen DNS-re, és fel lehet használni annak szaporítására.

a Pezizomycotina a legnagyobb és legismertebb alcsalád, amely szinte az összes ascomycetát magában foglalja, kivéve az élesztőket és a levélgöndörítő gombákat. Az asci általában hifákból fejlődik ki, amelyek a legtöbb esetben egy ascoma részét képezik. A dikarióta aszkogén hifák monokarióta steril szöveten keresztül nőnek a himéniumig. Az asci lehet (1) unitunicate (az ascus falának belső és külső rétegei többé-kevésbé merevek, és spórák kilökésekor nem válnak szét), (2) bitunicate (a belső fal rugalmas, és a spórák felszabadulásakor a külső falon túl tágul), vagy (3) prototunicate (az ascus fala éréskor feloldódik, és az ascosporákat nem kényszerítik ki).

a tíz osztályból hetet említünk.

osztály Pezizomycetes magában foglalja azt, amit már régóta ismertek operculate discomycetes—minden ascomycetes termelő apothecial ascomata tartalmazó ASCI apikális fedéllel vagy operculával (a ábra). Minden ascomycetes, amely ektomikorrhiza szimbiózist hoz létre a növényekkel, ebbe a csoportba tartozik. A csoport sok más tagja szaprotróf.

osztály Dothideomycetes termel stromatikus ascomata tartalmazó bitunikát asci. A Mycosphaerella nemzetségnek körülbelül 500 faja van, köztük egy, amely az Ascophyllum nevű barna hínár (Pr-17) szövetének részét képezi. Mások a bomló talaj szerves anyagaival táplálkoznak, beleértve a rothadó kukoricát is. Az Elsinoe nemzetség számos patogén fajt és kötelező szimbiotrófot tartalmaz, amelyek többek között citrusfélék, málna és avokádó betegségeket okoznak. Van néhány zuzmóképző gomba is, például az Arthopyreniaceae, ebben az osztályban.

osztály Eurotiomycetes tartalmaz sok gombák prototunicate asci kis, zárt ascomata, beleértve a rend Eurotiales, amelyek közül néhány teleomorfok (szexuális fázisok) számos fontos Penicillium és Aspergillus. A szorosan kapcsolódó Onygenales közé tartozik számos gomba, amelyek a keratin metabolizálására szakosodtak, lehetővé téve számukra és aszexuális fázisaik növekedését a patákon, a szarvakon, sőt a bőrünkön, a hajunkon és a körmökön is, amelyek tinens nevű betegségeket okoznak. Több mint 40 ilyen dermatofitikus forma (anamorf) van elhelyezve három nemzetségben. Az epidermophytonnak 2 faja van, a Microsporumnak 17 faja, a Trichophytonnak pedig 24 faja és fajtája. A csoport is tartalmaz sok zuzmó-képző gombák bitunicate asci, beleértve a Verrucaria, amely növekszik, mint egy fekete sáv sziklák felett dagály mentén a keleti és nyugati partjai Észak-Amerikában.

a Sordariomycetes osztályba tartozik a legtöbb nem lichenizált ascomycetes, amely perithecialis ascomata—t termel-amelynek belsejében vékony falú, unitunicate, inoperculate asci keletkezik, és amelynek keskeny nyílása van (ostiole), amelyen keresztül az ascospores kiürül. A Perithecia lehet egyedülálló, mint a Neurospora-ban, vagy összetett ascomata-ba csoportosítva, sok termékeny üreggel, mint a fán növő Xylaria-ban. A Neurospora nemzetséget széles körben használják a genetikai kutatásban. Mindegyik ascus-ban a meiózis négy terméke egyszer osztódik mitózissal, hogy nyolc sejtet képezzen, amelyek egymás után rögzítve maradnak a kialakulásuk sorrendjében (a ábra). Az ascus minden ascospore-ját fel lehet venni ebben a sorrendben, és fel lehet nőni, hogy meghatározzuk genetikai felépítését. Az így kapott információ feltárja a kromoszómák viselkedését egyetlen meiózis során, valamint a gének helyzetét a kromoszómákon.

a Leotiomycetes osztályba tartozik a nem lichenizált, gombatermelő apoteciális ascomata, amely unitunicate, inoperculate asci-t tartalmaz. Ide tartoznak a fehéres porszerű mildews (erysiphales rend), amelyek sokféle növény leveleit támadják meg, a juharleveleket parazitáló kátrányfoltos gombák (Rhytismatales), valamint a Leotiales (a legtöbb más inoperculate discomycetes, például a Monilia teleomorfjai, amelyek a csonthéjasok puha rothadását okozzák, és a Botrytis, amely a szamóca szürke penészét okozza) és sok szaprotróf.

a Lecanoromycetes osztály a lichenizált ascomycetes legnagyobb csoportja, amelyek többsége apoteciális ascomata-t termel, amelyben az asci általában atipikus típusú apikális dehiscenciával bitunikálódik. A leggyakoribb zuzmók, amelyek különféle thallus szervezettel rendelkeznek (foliose, crustose, fruticose), ebbe az osztályba tartoznak—Cladonia, Lecanora, Ramalina, Usnea, Lobaria, Peltigera, Physcia stb.

a Laboulbeniomycetes osztály a rovarok összes apró ektoszimbiotrófjából áll. Ezek az organizmusok erősen gazdaspecifikusak-egyesek csak a gazdafajok egyik nemén vagy csak egy testrészen, például a lábakon vagy a szárnyakon fognak növekedni. A bitunicate asci-ben előállított aszkospóráik közvetlenül csíráznak, és végül 0,1-1,0 mm átmérőjű reproduktív struktúrákká fejlődnek. Az ascospore először két sejtet határoló septumot képez. A felső sejt a férfi reproduktív szervbe differenciálódik, több injekciós üveg alakú sejttel, amelyek spermatia nevű hím ivarsejteket termelnek; az alsó sejt a női reproduktív szervvé válik, amelyet a spermatia megtermékenyít. A sejtek számát minden fajhoz rögzítik. A nembe tartoznak a Rhizomyces és az Amorphomyces.

az Ascomycetes anamorfok olyan gombák, amelyeknek nincsenek szervei a nemi szaporodáshoz. Mint az ascomycotes és basidiomycotes, a spórákból vagy konídiumokból micéliumokká fejlődnek, amelyek hifáit septa osztja.

bár az Ascomycetes anamorfok nem rendelkeznek meiotikus szexualitással, ezek közül a gombák közül néhány parasexual ciklust mutat. Amint azt a gombás genetikai laboratórium dokumentálta, rekombináns micéliumokat képeznek, amelyek különböző öröklött tulajdonságokkal rendelkeznek két genetikailag megjelölt, különálló organizmus hifáinak fúziójával. Ezekből a rekombináns micéliumokból nem ismert folyamatok révén új, igaz tenyésztésű haploid utódok jelennek meg és maradnak fenn. A paraszexuális folyamat nem igényel speciális micéliumot vagy ascomatát.

az “anamorf holomorfok” kifejezés azokra az ascomycotákra vagy basidiomycotákra utal, amelyek elvesztették az asci vagy basidia megkülönböztetésének lehetőségét, de mégis ivartalanul szaporodnak. Kihívást jelent az egyes anamorfok szexuális rokonához való viszonyítása, mivel nincs morfológiai hasonlóságuk, de a molekuláris adatok most szolgáltatják a hiányzó információkat. Miután ezeket a fajokat átsorolták, két érvényes névvel rendelkező organizmusokkal terhelnek minket (például Penicillium, a jól ismert zöld penész és Talaromyces, az egyik kevéssé ismert Szexuális ascomycetes szakasz).

körülbelül 20 000 anamorffaj létezik, köztük néhány nagy gazdasági és orvosi jelentőségű (például a lábgombás gomba). Az anamorfok három fő csoportra oszthatók, amelyek morfológiailag és funkcionálisan megkülönböztethetők: hyphomycetes, coelomycetes és mycelia sterilia.

a csaknem 10 000 coelomycetes konídiumok szaporodnak rövid, szorosan csomagolt konidiofórokon, amelyek a gazdanövény egy része által borított hymenialis réteget képeznek. Az acervularis conidiomata lehet subcuticularis (csak a gazda kutikula borítja), intraepidermális (az epidermisz sejtjein belül keletkezik), subepidermális, vagy több gazdasejt réteg alatt fejlődik ki. Az acervularis conidiomata gyakran lapos, korong alakú párnáknak tekinthető a gazdanövényeken. A Cryptosporium lunasporum félhold alakú konídiumokat termel. A formataxonok szerkezetileg hasonló, bár valószínűleg nem kapcsolódó szervezetek kényelmes csoportjai. Amint az evolúciós információk elérhetővé válnak, a form-taxonokat standard vagy “filogenetikus” taxonokkal helyettesítik.

a micélium sterilia magában foglalja azokat az aszexuális gombákat, amelyeknek nincs speciális reproduktív szerkezete; a micélium egyszerűen növekszik anélkül, hogy látható spórákká válna. Az ebbe a konglomerátumcsoportba tartozó két tucat nemzetség közül a legismertebb a Rhizoctonia, egy közönséges talajgomba, amely a növények csillapítását és gyökérrothadását okozza, beleértve a gazdasági jelentőségű termesztett növényeket is. A basidiomycote Pellicularia filamentosa van Rhizoctonia solani mint anamorph.