a coccolithophore meszesedés szerepe a környezetük biotechnológiájában

Bevezetés

a Biogenikusan lerakódott mészkő a Föld geológiájának egyik jellemzője, amely C tartályt biztosít, amely formálisan légköri CO2-ként létezett . A mészkő nagy része a fitoplankton kozmopolita és ökológiailag fontos csoportjának, a kokkolitofidoknak a tevékenységéből származik , amelyet a kalcium-karbonát (CaCO3) kokkolitok szintézisének képessége jellemez. A Coccolith termelése nagyban hozzájárul a globális biogeokémiai ciklusokhoz, növelve a C-export arányát a mély óceánba azáltal, hogy ballasztot biztosít a kokkolitoforidokat tartalmazó tengeri részecskékhez . E jelentőség ellenére a coccolith termelésének funkciói maguk a szervezetek számára továbbra sem tisztázottak; a javaslatok között szerepelt a legelők elleni védelem, a süllyedési sebesség modulálása és a beeső fény szabályozása . Bár a szerepek lehetnek faj – és környezetspecifikusak, e funkciók bármelyikét alátámasztó egyértelmű bizonyítékok hiányoznak . Itt bizonyítékokat mutatunk be a meszesedés kontrollálásában betöltött szerepéről, vagy Biomérnökség, a coccolithophoridok által lakott pH-környezet. Míg az organizmus evolúciójának mozgatórugója az a környezet, amely közvetlen jelentőséggel bír ezeknek az organizmusoknak (itt a pH esetében, amely a sejtekkel közvetlenül szomszédos víz, a virágzás növekedése során pedig napok alatt; ), a kokkolitoforid aktivitás kumulatív következményei jelentős hatással voltak a bolygó és a geológiai skálákra .

minden élőlény módosítja a környezetét, általában az erőforrások eltávolításával és a hulladék felszabadításával. A tengeri ökoszisztémákban a fotoszintetikus fitoplankton eltávolítja a CO2-t és a tápanyagokat, hogy támogassa növekedésüket, ezáltal módosítva a karbonát kémiáját és növelve a tengervíz pH-ját. ez az alapozás káros a fitoplankton növekedésére; a stabil pH jobb . A CO2 lehívását kísérő alapozás az elsődleges termelés magas aránya esetén a legkifejezettebb. Azonban még alacsony sejtsűrűség esetén is, a CO2 felvétel befolyásolhatja a pH-t a nagyobb fitoplankton sejtek és a kisebb sejtek aggregátumai körüli mikrokörnyezetben . Következésképpen a fitoplanktonnak el kell viselnie a fiziológiai folyamatokból eredő külső pH-változásokat, szemben a növekedésre kedvező belső pH-tartomány fenntartásának szükségességével.

a meszesedés intracellulárisan történik a kokkolitoforidákban, és az érett kokkolitok kiválasztódnak, így egy kokszoszférát képeznek, amelyből a kokkolitok leválhatnak . A coccolith termelés döntő jellemzője, hogy a CaCO3 kicsapódása H+ termelést eredményez. Következésképpen közvetlen szerepet javasoltak a C-akvizícióban, meszesedésből származó H + megkönnyítve a bikarbonát CO2-vé történő átalakulását a C-fixáláshoz . Azonban a meszesedés modulációja a coccolithophorid Emiliania huxleyi-ben a tengervíz manipulálásával kevés hatással van a fotoszintetikus C-rögzítésre vagy növekedésre . A meszesedés szintén nem működik C-koncentráló mechanizmusként E. huxleyi C-korlátozó körülmények között . Következésképpen valószínűtlennek tűnik, hogy a meszesedés és a fotoszintetikus szénfelvétel közvetlenül összekapcsolódna. A meszesedéssel történő H+ termelés azonban más módon is előnyös lehet a sejt számára. A fotoszintézis és a légzés a proximális pH növekedéséhez vagy csökkenéséhez vezet, a nettó fotoszintézis pedig az ömlesztett víz káros lúgosításához vezet nagyobb sejtsűrűség mellett . A kokkolitoforidok esetében egyedülállóan a meszesedésből származó H+ ellensúlyozhatja ezt az alapozást, potenciálisan stabilabb pH-t tarthat fenn a sejt körül a részecske szervetlen szén (PIC) és a részecske szerves szén (POC) szintézise közötti arány gondos modulálásával.

kísérleti bizonyítékunk van arra, hogy a stabil pH-n történő növekedés előnyös a fitoplankton növekedésére , beleértve az Emiliániát is, és van egy dinamikus modellünk, amely megmagyarázza a biológia és a kémia kapcsolt dinamikáját a növekedés során ezekben a kísérletekben . Itt működtetjük ezt a modellrendszert, hogy megvizsgáljuk a meszesedés pH-ra gyakorolt hatásait, és összehasonlítsuk ezeket az eredményeket (a szervetlen részecskék és a szerves szén termelési aránya tekintetében; PIC : POCprod) a sejtarány irodalmi adataival (PIC : POCcell). Feltételezzük, hogy a meszesedés és a fotoszintézis közötti megfelelő moduláció egyedülálló módon olyan mechanizmust biztosít, amelyen keresztül a kokkolitoforidok biotechnálhatják környezetüket, stabil proximális pH-t biztosítva az egyes sejtek növekedési körülményeinek optimalizálása érdekében a fokozott elsődleges termelés során.

anyag és módszerek

szimulációkat végeztünk egy 5 mm átmérőjű meszesedő fitoplankton növekedéséről, amelyet névlegesen Emilianiának nevezünk. A modell változó sztöchiometrikus (azaz C : N: P : Chl) a fitoplankton növekedésének leírása, beleértve az erőforrások rendelkezésre állásának korlátozásait (CO2, nitrát, ammónium, foszfát, fény). Az alapértelmezett szimulációkhoz használt maximális fajlagos növekedési sebesség 1 d-1 volt; ez az érték megfelel az Emiliania elvárásainak . A modell lefuttatta a fizikai-kémiai környezet leírását, amely magában foglalta a karbonát kémiai változásainak teljes elszámolását és a fotoszintézist (beleértve a tápanyagok asszimilációját), a légzést, a meszesedést, a gázcserét a levegő–tenger felszínén, valamint a vegyes réteg fotikus zóna és a mélyebb víz közötti határfelületen. A növekedést különböző vízoszlop-forgatókönyvekben szimulálták, hasonlóan a korábbiakhoz ; a felszíni fényt 1000 m−2 s−1-en biztosították 12 L : 12 D ciklusban, a tápanyagokat pedig alapértelmezés szerint 16 m nitrát (N) és 1 M foszfát (P).

a szimulációkat különböző körülmények között végeztük, feltételezve a részecske-szervetlen C (kokkolitok) és a szerves C (biomassza) bioprodukciójának rögzített arányát. A továbbiakban ezeknek a produkcióknak a tömegarányát PIC-nek nevezzük : POCprod. A PIC előállítását szimuláltuk, hogy a C-rögzítéssel egyidejűleg történjen. Az algavirágzás növekedését 20 d alatt szimulálták, vagy a lassú növekedés és a magas tápanyag-szimulációk esetében 40 d; a végére a populáció a tápanyag-korlátozott növekedés platófázisába lépett. A kezdeti egyensúlyi érték volt az alkalmazott légköri PCO-val2 sótartalma 35, és 16 C. a pCO2 különböző kezdeti értékeivel kezdődő szimulációkban feltételezték, hogy a fitoplankton alkalmazkodik az uralkodó körülményekhez, ezért az adaptált törzsek növekedési üteme azonos lesz. Ez összhangban van az empirikus bizonyítékokkal . A változó pH-nak a növekedési sebességre gyakorolt hatását nem feltételezték (CF,), mert itt a cél a PIC : POCprod értékének meghatározása volt, amely a külső pH-t állandó (és onnan feltételezett optimális) érték közelében tartotta.

a tengervízben (azaz a pH-ban) a virágzás során bekövetkező változások elsősorban a CO2 és a karbonátionok fizikai áramlását tükrözik, az elsődleges termelés és a légzés sebességével együtt. A PIC-től függően : az Emiliania által kiállított POCprod ez a nettó változás basifikációhoz (pH-emelkedés) vagy savasodáshoz (pH-csökkenés) vezet. Megjelenítés céljából a szimulált növekedési periódus alatt a H+ ionkoncentráció változásának szélsőségeit normalizáltuk az adott szimulációhoz használt kiindulási értékre. Ezt a variációt % – ban fejezzük ki ah+. Eltérések a magas képnél : A POCprod a savasodáshoz kapcsolódik, az alacsony PIC : POCprod eltérések pedig a lúgosításhoz kapcsolódnak; egy nem meszesedő fitoplankter (azaz PIC : POCprod = 0) a bazifikáció maximális szintjét eredményezné.

További részletek az elektronikus kiegészítő anyagban találhatók.

eredmények

szimulációk segítségével azt vizsgáltuk, hogy a fotoszintézis és a meszesedés aránya közötti egyensúly hogyan befolyásolja a coccolithophoridok pH-ját. Meghatároztuk a képet : POCprod értékek, amelyek a legszorosabban állandó pH-t tartottak fenn, bármi legyen is a kezdő pH, feltételezve, hogy (i) a növekedés maximalizálódik rögzített pH-környezetben, és (ii) az Emiliania úgy fejlődik, hogy maximalizálja a növekedést az alkalmazott PCO-nál2 . Optimális PIC: a POCprod tehát úgy definiálható, mint amely a szimulált virágzási események során a legalacsonyabb változást eredményezi (azaz 0 MHz+).

az 1. ábra a légköri pCO2 és a pic : POCprod (POCprod) viszonylatában mutatja be az ons+ diagramokat. Ahogy a pCO2 növekszik (azaz az iparosodás előtti állapotból a jövőbeli pCO2 forgatókönyvekbe), így az optimális PIC : POCprod 1,5-ről 200 ppm pCO2-ről 1,05-re csökken 1000 ppm-en. Magas PIC fenntartása : a POCprod egyre károsabbá válik a magas pCO2 mellett. Az abszolút eltérés magas pCO2 (OA) körülmények között volt a legnagyobb, mivel a tengervíz kezdeti pH-ja és pufferkapacitása alacsonyabb; OA alatt az optimális PIC : POCprod jelentősen csökken, és a magas PIC : POCprod ellen szelekció várható. Hasonló a helyzet a magas és az alacsony növekedési ütem Emiliania esetében (1A. ábra versus b), De mivel a tengervíz pH-ja tükrözi mind a CO2-fogyasztást, mind a légköri gázcserét, a pic : POCprod optimalizálására irányuló szelektív nyomás várhatóan csökken a lassabban növekvő rendszerekben.

a 2. ábra 400 ppm pCO2-n (fennmaradt atmoszféra) végzett szimulációk összehasonlító ábráit mutatja be különböző tápanyagterhelésekkel vagy fizikai állapotokkal, és tartalmazza a nulla meszesedési potenciállal rendelkező fitoplankton virágzásának (pl. A magasabb tápanyagterhelés erősebb eltéréseket eredményez , és valamivel magasabb optimális PIC : POCprod. Az ammónium felhasználásával történő növekedés (amely elősegíti a savasodást) alacsonyabb optimális PIC : POCprod értéket eredményez, a magas PIC : POCprod értéknél pedig magasabb a (2a.ábra). A nyugodt körülmények, minimalizálva a levegő-tenger CO2 cseréjét, elősegítik a fotoszintézis során a nagyobb bázisodást, és magasabb optimális PIC-t vezetnek : POCprod (2B ábra). A hidegebb vízviszonyok (az alapértelmezett szélsebesség mellett) a karbonát kémia és a gázárfolyam változásával járnak, ami csökkenti az optimális PIC : POCprod értéket. A lassú növekedés (összhangban az 1b.ábrával) ellapítja a válaszgörbét, és kissé csökkenti az optimális PIC : POCprod értéket (2B. ábra). A mély kevert rétegek növekedése alacsonyabb vízoszlop-gázárfolyamokkal, valamint alacsonyabb növekedési ütemekkel jár (a fénycsillapítás miatt); itt az a tartomány, hogy az MH+ csökken, és az optimális PIC : POCprod is emelkedik. A sekélyebb vegyes rétegek nem csak hangsúlyozzák a xhamh+ – ot, csökkentik az optimális PIC : POCprod értéket, hanem nagyon magas xhamh+ értéket is mutatnak, amikor az Emiliania magas PIC : POCprod értékkel nő.

a fitoplankton növekedése optimális állandó pH mellett; a lúgosítás és a savasodás káros . A meszesedés radikálisan megváltoztathatja a környezetet, potenciálisan ellensúlyozhatja a fotoszintézis által vezérelt basifikációt, és a proximális vizek (és ebből az ömlesztett víz) savasodását is okozhatja, ha nem megfelelően modulálják. Az E. huxleyi érzékenysége a tengervíz csökkent pH-jára a növekedésnek köszönhető, nem pedig más karbonát-rendszer paramétereinek változásai . Ez összefügghet a pH homeosztázis szokatlan mechanizmusaival, mivel H + a plazmamembrán feszültségfüggő H+ csatornáin keresztül történő kiáramlás kevésbé hatékony alacsonyabb tengervíz-pH-nál . A kokkolitoforok növekedését szintén gátolják > 8,6 pH-értéknél . A meszesedéshez kapcsolódó energetikai költségek, mint a külső pH stabilizálásának mechanizmusa, hipotézisünk szerint, szemben a pH homeosztázis költségeivel a H + szivattyúzás révén egyértelműen indokolja a vizsgálatot.

az Emiliania bioengineer külső pH-ja a növekedés optimalizálása érdekében? Meg kell jegyezni, hogy a PIC : POCcell várhatóan alacsonyabb lesz, mint a pic : POCprod, amint azt a modell jelentette, mivel a kokkolitok leválhatnak a sejtekről. Ezen arányok összehasonlításának tehát a tendenciákra kell utalnia. Ezt figyelembe véve, több mint véletlennek tűnik, hogy az optimális kép : A szimulációink által jelzett POCprod igazodik a PIC kísérleti méréseihez: POCcell változó a karbonát rendszer paramétereivel . PIC: az E. huxleyi Poccellje 1,0-ről 0,3-ra csökken a pCO2 növekedésével; egy metaanalízis azt mutatja, hogy ez a tendencia konzisztens a törzsek és a kísérleti körülmények széles körében, valamint más meszesedő fajokkal . Magas pH > 8,5, azt várhatjuk, hogy a PIC: POCprod tovább növekszik a pH csökkenése érdekében. azonban a Coccolithus pelagicus sejtek PIC : Poccellája > 8,5 pH-nál kevesebb, mint 1; a növekedési sebesség egyidejű csökkenése emelkedett pH-val azt jelezheti, hogy ebben a fajban nem lehet fenntartani a magas meszesedési arányt .

a legvalószínűbb helyzet, amikor a kokkolitoforok megváltoztathatják környezetüket, a nagy sejtsűrűségű magas növekedés, a virágzás során. Globálisan az E. huxleyi jelenleg a leggyakoribb virágképző faj, a természetes virágzási sűrűség 1-30 db 606 sejt l−1 között mozog a nyílt óceánban és a part menti környezetben . Alapértelmezett szimulációink a tápanyag-teli virágzás csúcsméretét írják le 80 6db L-1 sejt (lásd az elektronikus kiegészítő anyagot), de meszesedés hiányában (pl. PIC : POCprod = 0) jelentős eltérések mutatkoznak az ömlesztett tengervíz pH−jában a sejtek sűrűségében a természetes virágzással összhangban (20-40 6db 106dB L-1 sejt). Így meglehetősen megvalósíthatónak tűnik, hogy a természetben a meszesedés szelektív előnyt kínál azáltal, hogy a növekedés szempontjából kedvezőbb környezeti pH-t tart fenn.

elsődleges termelés magas PIC-n : A POCprod potenciálisan veszélyes a tengervíz savasodásának veszélye miatt. Így a meszesedés gondos modulációja várható, és valóban az Emiliania (és más meszesedő fitoplankton) a meszesedési folyamat internalizálásán keresztül finom szabályozásra van lehetőség . A meszesedés szoros szabályozása különösen fontos a sűrű szuszpenziókban; míg az alapozás ilyen körülmények között a legmagasabb, ezért magas PIC-re lehet számítani : a POCprod előnyös lehet, A DIC kollektív lehívása mind a fotoszintézis, mind a meszesedés révén csökkenti a tengervíz pufferkapacitását. Ilyen körülmények között a tengervíz pH-stabilitása gyengül, és a virágzás csúcsán a rendszer légzésének fokozódása miatt a savasodás a populáció hirtelen összeomlásához vezethet. Ennek az egész virágzási folyamatnak a megkezdése savanyított vizekben (OA-val, magas pCO2 mellett) így nagyobb a további savasodás kockázata a magas meszesedőknél.

függetlenül attól, hogy a kokkolitoforidok, mint például az Emiliania, meszesedést fejlesztettek-e ki környezetük biomérnökévé, hogy stabilizálják a pH-t a növekedés során, a sejthez közeli pH stabilizálása egyértelműen előnyös . A növekedés szimulációi nulla meszesedéssel (PIC : POCprod = 0; 2.ábra) bemutatják a meszesedés által kínált basifikáció kompenzációjának hatókörét, majd ezt követően a meszesedés egyértelműen előnyös lehet azokban a virágzásokban, amelyekben alapvetően a meszesedő sejtek dominálnak. A vegyes virágzás növekedése, együtt előforduló nem meszesedő fajokkal, továbbra is előnyös lenne a kokkolitoforid számára, ha a nem meszesedő fajokat hátrányos helyzetbe hozná a rögzített pH-n történő növekedés. Ez akkor lehetséges, ha a nem meszesítőt úgy alakították ki, hogy a normál fitoplankton növekedést kísérő basifikáció során a megemelkedett pH-értéknél a legjobban növekedjen .

a szimulációk azt mutatják, hogy az OA forgatókönyvek szerint az alacsonyabb Pic-vel rendelkező coccolithophoridák növekedésének szelekciója várható (az optimális PIC kombinációjaként: POCprod az alacsony oC + – ra, valamint a magas OA + kockázatának elkerülése magas PIC-nél : POCprod), és az optimális arányok ismét alacsonyabbak lesznek a hideg vizekben (2B ábra), ahol az ammónium támogatja a növekedést (2A ábra), valamint a sekély vegyes rétegekben (2C ábra). Az optimális PIC : POCprod csökkenésével együtt eredményeink azt sugallják, hogy a kokkolitoforidok meszesedése jelentősen csökken a savasabb jövőben óceán körülbelül 25% – kal, mivel a légköri pCO2 meghaladja a 750 ppm-et. Nagy virágzások esetén a fotoszintézis erőforrásának meszesedéssel történő eltávolítása szintén káros a pH-stabilitásra. Eszerint, arra számíthatunk, hogy a kokkolitoforidok alkalmazkodnak a környezeti feltételek változásaihoz, amelyek befolyásolják a pH stabilitását a PIC megváltoztatásával: POCprod. Az éghajlatváltozási modellekhez, különösen a paleológiai időskálákon, lehetséges lehet szimulálni a meszesedés sebességének változásait, hivatkozva az optimális PIC-re: POCprod. Fontos azonban megjegyezni, hogy a biogeokémiai skálán történő meszesedés folyamata mind az organizmusok sikerének függvénye a nagy virágzás kialakításában (a tápanyagterheléshez, a fényhez, a legeltetéshez és a fizikai-kémiai oceanográfiához kapcsolódóan), mind az egyes organizmusok meszesedésének függvénye. A javasolt biomérnöki esemény következményei tehát a kokkolitoforidokon kívüli szervezetekre is fontosak.

adatok hozzáférhetősége

a Modellkód elérhető és az elektronikus kiegészítő anyagban (és az ott hivatkozott hivatkozásokban) leírtak szerint; a kód az ehhez a munkához használt formában (azaz Powersim konstruktor fájlként) is beszerezhető a megfelelő szerzőtől.

szerzői hozzájárulások

K. J. F. megalkotta és működtette a modellt K. J. F. és D. R. C. eredeti elképzelése szerint.

versengő érdekek

kijelentjük, hogy nincs versengő érdekünk.

finanszírozás

ezt a munkát az egyesült királyságbeli nerc, Defra és DECC finanszírozók támogatták az NE/F003455/1, NE/H01750X/1 és NE/J021954/1 támogatások révén a KJF, D.R. C. és G. W.

lábjegyzetek