het mechanisme van ciliaire beweging.- VI. fotografische en stroboscopische analyse van de ciliaire beweging

wanneer een normaal bewegend cilium onder een geschikte microscoop wordt bekeken, geeft het menselijk oog zelden of nooit de indruk van een duidelijk gedefinieerd beeld. Het wazig beeld, dat wordt waargenomen, is te wijten aan de eigenaardigheden van het oog in plaats van aan de grootte of snelheid van de beweging van het cilium. Zoals elders uitgelegd (Gray, 1928), beweegt de punt van een actieve cilium zelden sneller dan 3 centimeter per minuut, maar hij keert de richting van zijn beweging ongeveer 30 keer per seconde om. Opdat het oog een duidelijk beeld van een bewegend object registreert, is het essentieel dat de as van het oog gelijktijdig in de bewegingsrichting beweegt, want door dit te doen wordt het beeld van het object gedurende een vereiste periode gericht op hetzelfde gebied van het netvlies. Aangezien normale trilharen hun bewegingsrichting omdraaien met een frequentie die veel hoger is dan wat mogelijk is voor de as van het menselijk oog, registreert een bewegende cilium, op het netvlies, een reeks van nauw aangrenzende en super-opgelegde beelden die verantwoordelijk zijn voor de sensatie van een wazig beeld. Tot nu toe werd de analyse van de ciliaire beweging beperkt tot methoden die ofwel betrekking hebben op het netto resultaat van de activiteit van een ciliatrisch epitheel ofwel op het gedrag van individuele cilia waarvan de normale frequentie kunstmatig tot een zeer laag niveau is gereduceerd. Door het gebruik van een geschikte cinematografische camera en een eenvoudige stroboscoop kan deze beperking van het onderzoek grotendeels worden overwonnen. Het eerste deel van dit artikel gaat over de ontwikkeling van de noodzakelijke techniek en wordt gevolgd door andere die zich bezighouden met specifieke problemen van de ciliaire beweging. De vorm en de duur van de twee fasen van een enkele slag van een individueel cilium kunnen alleen fotografisch worden vastgelegd als de betrokken periode groot is in vergelijking met de duur van een enkele cyclus van de camera die wordt gebruikt. Indien de volledige ciliaire teltijd 0·1 seconde bedraagt, moet de cinematografische camera ten minste 100 belichting per seconde hebben. Tot nu toe zijn de frequenties van deze volgorde onuitvoerbaar gebleken, aangezien de beschikbare apparatuur geen frequenties van meer dan 24 per seconde toelaat. Gelukkig is de normale duur van de tel van de grote abfrontale trilharen op de kieuwen van Mytilus edulis in de Orde van 0·5 seconde, en het is mogelijk gebleken om 12 foto ‘ s te nemen in deze periode. Het gebruikte apparaat (plaat 21, fig. 1) is een wijziging van die welke door de heren E. Leitz wordt geleverd en bestaat uit een optische bank, microscoop en camera die als één eenheid zijn gemonteerd en door verticale veren zijn opgehangen. Zoals door de fabrikant is verstrekt, registreert het apparaat de frequentie van de blootstelling niet en hiervoor zijn twee alternatieve methoden gebruikt. De eerste hiervan is schematisch weergegeven in tekst-fig. 1. Een klein gaatje, L, wordt geboord in de basis van een Ascania camera, en daarin wordt de lens van een 1-inch microscoop object waaraan een metalen huls is bevestigd; in de huls is een kleine 4-volt endoscooplamp (RL) gemonteerd waarvan de afmetingen ongeveer 2 mm. bij 1 mm. door geschikte aanpassing kan het beeld van de lamp rand van de fotografische film (F) als deze over het continu bewegende tandwiel, in de opname trommel (UD) van de camera. In het lampcircuit wordt de timing apparaat, TD geplaatst. Deze bestaat uit een inductiemotor, voorzien van een rem en die in plaats van het gebruikelijke staal twee kleinere concentrische schijven draagt. Een van deze (SD) is wit geschilderd en is verdeeld in 3° sectoren door een reeks zwarte lijnen. De andere schijf (TD) bestaat uit twee helften, een van messing en de andere van hard rubber. Het endoscooplampcircuit wordt gemaakt door het lichaam van de motor op T en het schuifcontact C. Het hele apparaat is ingesloten in een houten kist voorzien van een raam en van binnenuit verlicht door een wissellamp (AL) van 60 cycli. Om de tijdmarkering te kalibreren, wordt de motor ingeschakeld en de rem afgesteld totdat de zwarte lijnen op de schijf (SD) stil lijken. Op dit punt draait de binnenste schijf TD eenmaal per seconde, en het endoscooplampcircuit is een halve seconde gesloten en een halve seconde geopend; met een betrouwbare 60-cyclus stroom was de timing van de motor Opmerkelijk constant. Bij het ontwikkelen van een filmstrook worden alternatieve licht-en donkere banden gevonden op de rand van het negatieve en de lengte tussen het begin van elke donkere band geeft de lengte van de film die door de poort van de camera per seconde gaat, en dus kan het interval tussen twee opeenvolgende foto ‘ s gemakkelijk worden berekend. Het is handig om een relais (R) tussen de timing-inrichting en het lampcircuit in te brengen en een controlelampje (PL) in serie te monteren met de endoscooplamp, aangezien deze niet zichtbaar is vanaf de buitenkant van de camera. Er is één bezwaar tegen dit type tijdrecorder: de kleine endoscooplamp heeft een kleine maar meetbare tijd nodig om te gloeien bij het sluiten van de stroom, zodat de lengte van de film die door de camera gaat niet erg nauwkeurig kan worden bepaald, behalve over volledige intervallen van 1 seconde. Dit bezwaar wordt weggenomen in het tweede type recorder.

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.