geografische verdeling van de vectoren van de ziekte van Chagas in Brazilië gebaseerd op ecologische Niche modellering

Abstract

hoewel Brazilië vrij werd verklaard van de overdracht van de ziekte van Chagas door de tamme vectorinfestans met triatomen, worden acute gevallen bij de mens nog steeds geregistreerd op basis van de overdracht door inheemse triatominesoorten. Voor een beter begrip van het transmissierisico werd de geografische verdeling van Braziliaanse triatomines geanalyseerd. Zestien van de 62 Braziliaanse soorten die beide voorkomen in > 20 gemeenten en synantropische tendensen vertonen, werden gemodelleerd op basis van hun ecologische niches. Panstrongylus geniculatus en P. megistus toonde een brede ecologische varieert, maar de meeste van de soort door de bioom waarin ze worden verdeeld: Rhodnius pictipes en R. robustus in de Amazone; R. neglectus, Triatoma sordida, en T. costalimai in de Cerrado; R. nasutus, P. lutzi, T. brasiliensis, T. pseudomaculata, T. melanocephala, en T. petrocchiae in de Caatinga; T. rubrovaria in de zuidelijke pampa ‘ s; T. tibiamaculata en T. vitticeps in het Atlantische bos. Hoewel de meeste gevallen werden geregistreerd in open gebieden (Cerrado en Caatinga), onze resultaten laten zien dat alle omgevingsomstandigheden in het land gunstig zijn voor een of meer van de geanalyseerde soorten, zodanig dat bijna nergens is Chagas transmissie risico verwaarloosbaar.

1. Inleiding

de ziekte van Chagas of Amerikaanse trypanosomiasis is een chronische en potentieel fatale infectie veroorzaakt door het protozoaire Trypanosoma cruzi . Besmetting van slijmvliezen door uitwerpselen van bloedzuigende geïnfecteerde insecten (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae) is de belangrijkste manier van overdracht, hoewel overdracht ook congenitaal kan plaatsvinden, door bloedtransfusie, van orgaandonoren, en oraal, via inname van voedsel besmet met T. cruzi. Er zijn geen vaccins, of effectieve antiparasitaire behandelingen beschikbaar om de chronische fase van de ziekte van Chagas te genezen, dus controle van domiciliated vectoren is de belangrijkste strategie om menselijke infectie te voorkomen . De ziekte van Chagas, oorspronkelijk beperkt tot Latijns-Amerika, wordt nu een wereldwijd probleem voor de volksgezondheid in niet-endemische gebieden als gevolg van menselijke migraties naar ontwikkelde landen .

in Brazilië werd het Chagas disease national control program geïmplementeerd in 1975-1983, toen Triatoma infestans inwoners van 700 gemeenten in 12 Braziliaanse staten infecteerde . Op dat moment, 4,2% van de Braziliaanse bevolking werd geschat besmet te zijn en ongeveer 100.000 nieuwe gevallen werden geregistreerd per jaar . In 1991 sloot Brazilië zich aan bij het Southern Cone Initiative, een internationaal consortium met als belangrijkste doel het verminderen van vectoriële transmissie door insecticide spuiten tegen T. infestans. Na 10 jaar van inspanning had het project een cruciale impact op de overdracht van de ziekte van Chagas in de Zuidelijke Cone landen, wat resulteerde in een vermindering van de incidentie van de ziekte met 94%. Ook in het Andesgebied, Midden-Amerika en het Amazonegebied werden initiatieven genomen . De totale prevalentie van de ziekte van Chagas is verminderd van >16 miljoen tot 8 miljoen mensen, geschat in 2005, en ook het aantal sterfgevallen is drastisch verminderd . In 2006 heeft het intergouvernementele initiatief van Southern Cone, OMS, Brazilië gecertificeerd als vrij van vectoriële transmissie door T. infestans . In Brazilië is de huidige schatting dat 1,9 miljoen mensen besmet zijn, veel lager dan de 6 miljoen geschat in de jaren tachtig .

Het Laatste Braziliaanse onderzoek naar seroprevalentie werd uitgevoerd in 2001-2008, onder wie 104.954 kinderen, waarbij slechts 32 gevallen werden ontdekt, wat wijst op een aanzienlijke vermindering van de overdracht in de afgelopen jaren . Niettemin, acute gevallen van de ziekte van Chagas worden momenteel geregistreerd in Brazilië, vooral in het Amazonegebied . In die gevallen omvat de overdracht ofwel sylvatische vectoren die huizen binnenvallen, voedselbesmetting of populaties van inheemse triatomine-soorten. Het optreden van deze triatomines vormt een grote moeilijkheid voor de prestaties via vectoriële controle .

in de onderfamilie Triatominae zijn 142 soorten gegroepeerd in 18 geslachten en vijf stammen . Studies naar de geografische verspreiding van deze soorten zijn cruciaal voor het begrijpen van epidemiologische aspecten van Trypanosoma cruzi transmissie, en moeten worden overwogen om controle en monitoring van de ziekte te oriënteren. De studie van de potentiële geografische verspreiding van belangrijke vectorsoorten is cruciaal voor het begrijpen van de geografische dimensies van risicooverdracht van de ziekte. In deze context is ecologic niche modeling (ENM) een hulpmiddel dat exploratie van geografische en ecologische fenomenen mogelijk maakt op basis van bekende voorvallen van de soort . ENM is ruim toegepast op het begrijpen van aspecten van de overdracht van de ziekte van Chagas in het laatste decennium, met inbegrip van de karakterisering van de niches van vectorspecies, en analyse van relaties tussen vector en reservoir distributies . Het doel van deze studie is het analyseren van de geografische verdeling van de triatomine soorten in Brazilië en de factoren die verband houden met hun gebieden van voorkomen. Ecologische aspecten van de belangrijkste soorten worden besproken en dragen bij aan de kennis van de vectoren van de ziekte van Chagas in Brazilië.

2. Materiaal en methoden

2.1. Distributiegegevens

Distributiegegevens van triatomine-soorten in Brazilië werden voornamelijk verkregen uit Lent en Wygodzinsky , Silveira en collega ‘s, en Carcavallo en collega’ s . Nieuwe gegevens werden verkregen uit recentere studies . We hebben ook verspreidingsgegevens verkregen van soorten die na 1999 zijn beschreven . Daarnaast analyseerden we triatomine records in de collecties van Rodolfo Carcavallo en Herman Lent in het Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos, Instituto Oswaldo Cruz, FIOCRUZ. Recente informatie over de verspreiding van triatominen die door de Braziliaanse gezondheidsdiensten werd verstrekt, werd ook opgenomen.

2.2. Ecologische Nichemodellen

2.2.1. Inputgegevens

we hebben 3563 records van triatomines in Brazilië samengesteld die met een redelijke mate van vertrouwen naar geografische coördinaten konden worden verwezen (d.w.z. met een onzekerheid van ≤5 km tot op ±0,01°nauwkeurig). Alle gegevens werden georefereerd op basis van raadpleging van http://www.fallingrain.com/world/ en http://www.ibge.gov.br/. Het elimineren van dubbele records bij deze ruimtelijke resolutie en het verwijderen van een paar records die duidelijke fouten van georeferencing of identificatie gepresenteerd, 3223 records bleven, die het voorkomen van 62 triatomine soorten in het land gedocumenteerd. Deze gegevens werden georganiseerd in spreadsheets voor analyse.Op basis van eerdere analyses en uitgebreide ervaring met dergelijke toepassingen stellen we een steekproefgrootte van 20 unieke lengtegraad-breedtegraad per soort vast om een robuuste ontwikkeling van het ENM mogelijk te maken. Deze drempel liet in totaal 17 soorten over: Panstrongylus megistus, P. lutzi, P. geniculatus, Triatoma pseudomaculata, T. rubrovaria, T. sordida, T. tibiamaculata, T. petrocchiae, T. brasiliensis, T. melanocephala, T. costalimai, T. vitticeps, Psammolestes tertius, Rhodnius neglectus, R. nasutus, R. pictipes, en R. robustus. Gezien het uitsluitend sylvatische karakter van de soort Ps. tertius, we hebben deze soort niet meegenomen in latere analyses. Barve en collega ‘ s hebben onlangs aanbevolen dat niche-en distributiemodellen worden gekalibreerd over gebieden die samenvallen met het verspreidingsgebied (door hen “M” genoemd) in het Biotic-Abiotic-Mobility (BAM) raamwerk voor het begrijpen van soortengeografische distributies , een bewering waarmee we het ruimschoots eens zijn. Aangezien in wezen alle soorten in deze studie een brede geografische spreiding hebben, zijn we tevreden met een relatief brede definitie van M. Echter, een wijziging van het BAM framework voor de definitie van kalibratiegebieden is gebaseerd op het overwegen van het gebied dat daadwerkelijk werd bemonsterd om de vóórvalgegevens te produceren voor een studie, die we s kunnen noemen.omdat zowel M als S het gebied bepalen dat mogelijk een aanwezigheidsrecord kan produceren, zij het om zeer verschillende redenen, en omdat onze vóórvalgegevens alleen uit de omvang van Brazilië kwamen, definiëren we ons kalibratiegebied als M S S, wat in dit geval de volledige omvang van Brazilië is.

om de omgevingsvariatie in Brazilië te karakteriseren, hebben we twee zeer verschillende omgevingsdatasets gebruikt: multitemporele beelden op afstand en klimaatgegevens. De multitemporele (maandelijkse) genormaliseerde verschil vegetatie index waarden (NDVI, een “groenheid” index) werden getrokken uit de geavanceerde zeer hoge resolutie Radiometer satelliet. Deze datasets hebben een native ruimtelijke resolutie van ~1 km. Het maandelijkse karakter van deze groenheidsindices (April 1992–maart 1993) geeft in feite een gedetailleerd overzicht van de vegetatiefenologie in het hele land, wat in recente analyses zeer nuttig en informatief is gebleken . De jaren 1992-1993 vallen goed samen met de temporele herkomst van veel van de gegevens over het voorkomen.

de tweede reeks milieugegevens bestond uit” bioklimatische ” variabelen die het klimaat in de periode 1950-2000 karakteriseren, ontleend aan het gegevensarchief WorldClim . Om de verstorende effecten van het kalibreren van modellen in een al te dimensionale omgevingsruimte te vermijden , kozen we slechts een subset van de 19 “bioklimatische” variabelen in het klimaatgegevensarchief: jaarlijkse gemiddelde temperatuur, gemiddeld dagbereik, maximale temperatuur van de warmste maand, minimale temperatuur van de koudste maand, jaarlijkse neerslag, neerslag van de natste maand en neerslag van de droogste maand. Beide omgevingsdatasets werden opnieuw gesampled tot 0,0417 ° ruimtelijke resolutie voor analyse, om de geschatte precisie van de georeferencing van de voorveldgegevens te matchen.

2.2.2. Modelleringsstrategie en-methoden

verschillende algoritmen hebben verschillende sterke en zwakke punten in bepaalde situaties , waardoor de keuze van de methode een belangrijke overweging is. Gezien de bijzondere kenmerken van deze studie—dat wil zeggen dat het gebied van belang het bemonsterde gebied is, zonder dat modellen over bredere of andere landschappen hoeven te worden overgedragen—leek Maxent een uitstekende keuze. Hoewel recente vergelijkende studies die Maxent identificeren als het “beste” algoritme oversimplifications zijn, geven onze ervaring en analyse aan dat het inderdaad de ideale keuze is voor deze specifieke studie. We gebruikten standaardparameters, behalve dat we een random seed kozen, met 5 replicate analyses gebaseerd op bootstrap subsampling; we gebruikten de mediane output grids als de beste hypothese van potentiële range en importeerden ze in ArcGIS 10 als floating point grids.

voor modelresultaten hebben we voor elke combinatie van soorten met omgevingsgegevensreeks de ruwe Maxent-output onafhankelijk onder de drempelwaarde gehouden. Om het feit te benadrukken dat omissie fout in niche modellering toepassingen veel voorrang heeft op commissie fout, gebruikten we een aangepaste versie van de least training presence Threshold approach die rekening houdt met het feit dat een zekere mate van fout kan bestaan in een dataset (anders zullen model voorspellingen die met behulp van deze aanpak worden gehinderd kunstmatig worden verbreed door fout). In het bijzonder schatten we 𝐸, de verwachte hoeveelheid betekenisvolle fout in voorvalgegevens op 5%, en dorste modellen op het geschiktheidsniveau die 100−𝐸=95% van de modelkalibratiegegevens bevatten om binaire modellen te produceren die de waarschijnlijke aanwezigheid en afwezigheid over het landschap samenvatten. Tot slot combineerden we de modellen uit de twee milieu—datasets door ze te vermenigvuldigen-deze stap had het effect dat gebieden alleen geschikt werden geacht als ze geschikt werden bevonden door modellen op basis van zowel de AVHRR-als klimaatdatasets. We merken op dat omdat onze eerste hypothese was dat heel Brazilië beschikbaar is voor elke soort voor potentiële kolonisatie, we geen specifieke stappen namen om modelvoorspellingen te verminderen van potentiële naar werkelijke verspreidingsgebieden.

Analyses waren gericht op de soortendiversiteit van breed verspreide (d.w.z. opgenomen in onze initiële lijst van goed bemonsterde soorten) en voor de mens belangrijke triatomine-soorten. Als gevolg hiervan namen we de laatste, gedreste en gecombineerde kaart voor elk van de 16 soorten die hierboven zijn vermeld en somden ze op—gezien de binaire aard van elk van de kaarten, geven de sommen een hypothese van aantallen soorten aanwezig in heel Brazilië. Om een beeld te geven van de reacties van soorten op omgevingsvariaties in Brazilië, hebben we 1000 willekeurige punten in het hele land uitgezet en aan elk daarvan (1) de voorspelde aan-of afwezigheid van elke soort en (2) de waarden van de eerste twee hoofdcomponenten van de bioklimatische dataset toegekend, die een groot deel van de variatie in klimaatdimensies samenvatten in een gemakkelijk toegankelijke en visualiseerbare ruimte van twee dimensies.

3. Resultaten

3.1. Diversiteitspatronen

tweeënzestig van de 142 bekende triatominesoorten zijn gevonden in Brazilië (Tabel 1). 39 van de 62 soorten (63%) komen alleen voor in Brazilië. De staat Bahia, in het noordoosten van Brazilië, heeft het grootste aantal soorten (25 spp.), gevolgd door Mato Grosso (18 spp.) in het midden-westen, Para en Tocantinen (15 spp.) in het noorden, en Minas Gerais (15 spp.) in het zuidoosten. Rio Grande do Sul is de staat met het grootste aantal soorten in het zuiden van Brazilië (11 spp.). Acre en Amapá zijn de staten met het laagste aantal geregistreerde soorten (Tabel 1).

bij het groeperen van de 62 triatomine soorten door bioom, merkten we op dat het grootste aantal soorten de Cerrado bioom (𝑛=24; 39%) bewoont, gevolgd door het Amazonegebied (𝑛=16; 26%), Caatinga (𝑛=15; 24%) en Atlantisch bos (𝑛=15; 24%). Er werden minder soorten geregistreerd in de pantanale (𝑛=9; 15%) en Pampas (𝑛=8; 13%) biomen. De geografische verspreiding van sommige soorten valt sterk samen met de verspreiding van bepaalde biomen, terwijl andere soorten (bijvoorbeeld P. geniculatus en T. sordida) in ten minste vier biomen voorkwamen (figuur 1). De meeste van deze soorten komen voor in open gebieden in de cerrado en caatinga biomen, waar de meerderheid (70%) van de gevallen werd geregistreerd.

figuur 1

relatief voorkomen van 16 soorten triatominen in biomen, berekend op basis van het aandeel van bekende voorvallen die in elk gebied vallen.

3.2. Ecologische Nichemodellen

we hebben de ecologische niches van de 16 Braziliaanse triatomines gemodelleerd die goed worden bemonsterd en synantropische tendensen vertonen. Van deze soorten vertoonden P. geniculatus en P. megistus een brede ecologische en geografische spreiding (Figuur 2). De distributies van R. neglectus, T. costalimai en T. sordida vielen samen met de Cerrado biome in Centraal Brazilië (Figuur 3). Aan de andere kant, distributies van R. nasutus, P. lutzi, T. brasiliensis, T. pseudomaculata, T. melanocephala, en T. petrocchiae viel samen met de Caatinga in het noordoosten van Brazilië (Figuur 4). We noteerden ook een hogere kans op R. robustus en R. pictipes in het noorden van Brazilië( Figuur 5), T. rubrovaria in het zuiden (Figuur 6), en T. tibiamaculata en T. vitticeps in het Atlantische Woud (Figuur 7).

Figuur 2

ecologische niche modellen geprojecteerd als potentiële distributies voor triatomine soorten met wijdverspreide verspreiding in Brazilië. a) Panstrongylus geniculatus en B) P. megistus. Bekende voorkomen van de soort worden weergegeven als gele vierkanten, en de uiteindelijke consensus voorspelling wordt weergegeven als zwarte schaduw. Gebieden die alleen op basis van klimatologische omstandigheden geschikt zijn bevonden, worden in het blauw weergegeven, terwijl gebieden die op basis van de normalized difference vegetation index (NDVI) geschikt zijn bevonden, alleen in het groen worden weergegeven.

Figuur 3

ecologische niche modellen geprojecteerd als potentiële distributies voor triatomine soorten in Centraal Brazilië. (a) R. neglectus, (b) T. costalimai, en (c) T. sordida.

Figuur 4

ecologische niche modellen geprojecteerd als potentiële distributies voor triatomine soorten in het noordoosten van Brazilië. a) R. nasutus, B) P. lutzi, c) T. brasiliensis, d) T. pseudomaculata, e) T. melanocephala, en f) T. petrocchiae.

Figuur 5

ecologische niche modellen geprojecteerd als potentiële distributies voor Amazone triatomine soorten. (a) R. robustus, en (b) R. pictipes.

Figuur 6

ecologische niche modellen geprojecteerd als potentiële distributie voor T. rubrovaria.

Figuur 7

ecologische nichemodellen geprojecteerd als potentiële verdelingen voor Atlantische bos triatomine soorten. a) T. tibiamaculata en B) T. vitticeps.

3.3. Factoren die de verdeling van de soorten

bepalen, zoals aangegeven in 3.1 en 3.2, Er bestaan duidelijke associaties tussen soorten’ bereiken van voorkomen en biomen. De Algemene kaartdiversiteit onder de 16 soorten gemodelleerd (Figuur 8) geeft aan dat de gebieden die het meest gunstig voor het voorkomen van deze soorten zijn geconcentreerd in de Cerrado en Caatinga, in de diagonaal van open gebieden van oost-zuid-amerika; andere concentraties waren in open gebieden van de Amazone, met name in de staat Roraima.

Figuur 8

triatomine species diversity map van Brazilië, gebaseerd op ecologische niche modellen voor 16 soorten triatomine wantsen. Witte gebieden hebben geen soorten voorspeld die voorkomen, van de 16 die in deze analyse zijn opgenomen, terwijl de donkerste rode gebieden 13 soorten hebben die als cooccurring voorspellen.

het beeld van de verdeling van de triatomine-soorten over de Braziliaanse milieu-ruimte toont de brede milieudiversiteit van de subfamilie (figuur 9). In wezen worden alle milieuomstandigheden vertegenwoordigd in het land bewoond door een of meer van de 16 onderzochte soorten. De meeste soorten sorteren naar de regio waarin ze verspreid zijn: bijvoorbeeld R. pictipes en R. robustus in de Amazone, Triatoma sordida en R. neglectus in de Cerrado, T. brasiliensis en P. lutzi in de Caatinga, en T. rubrovaria in het verre zuiden. Kortom, de opvatting is dat heel Brazilië een aantal triatominesoorten heeft, zodanig dat bijna nergens het risico van Chagas-overdracht verwaarloosbaar is, hoewel sommige gebieden duidelijk een veel hoger risico lopen dan andere.

(een)

b)

c)

d)

(a)
b)
c)
d)

Figuur 9

Verdeling van 16 triatomine soorten in Brazilië met betrekking tot milieu-variatie samengevat als de eerste twee principale componenten samenvatten variatie in zeven klimatologische afmetingen. Om een beeld te geven van de reacties van soorten op milieuvariaties in Brazilië, hebben we 1000 willekeurige punten in het hele land uitgezet en aan elk daarvan (1) de voorspelde aan-of afwezigheid van elke soort en (2) de waarden van de eerste twee belangrijkste componenten uit de bioklimatische gegevensverzameling toegewezen.

4. Discussie

deze studie analyseert de geografische spreiding van de 62 soorten triatominen in Brazilië. We ontdekten dat de grote meerderheid van de soorten een verspreiding heeft die beperkt is tot minder dan 20 gemeenten in Brazilië. De analyse van de verspreiding van 16 synantropische soorten die wijd verspreid zijn in Brazilië toont duidelijke associaties met Braziliaanse biomen, wat aangeeft dat de Cerrado en Caatinga de grootste diversiteit vertonen. De Braziliaanse staten met de hoogste aantallen soorten zijn Bahia en Mato Grosso. De resultaten suggereren dat in wezen alle milieuomstandigheden vertegenwoordigd in het hele land worden bewoond door een of meer van de 16 onderzochte soorten.Panstrongylus megistus is de meest verspreide soort in Brazilië, zoals Silveira opmerkte . Het Atlantisch bos lijkt het centrum van het bereik van P. megistus te vertegenwoordigen , hoewel de soort ook wijd verspreid is in vochtige gebieden van de Cerrado (“matas de galeria”) en Caatinga (bosresten). P. megistus vertoont verschillende niveaus van aanpassing aan woonomgevingen: in het zuiden komt het voornamelijk voor in sylvatische ecotopen, terwijl het in het zuidoosten en het noordoosten, waar het van epidemiologisch belang is, voornamelijk voorkomt in kunstmatige ecotopen . P. megistus lijkt de voorkeur te geven aan holle bomen in boomachtige habitats die vaak geassocieerd worden met buideldieren (Didelphis spp.), die vaak geïnfecteerd zijn door T. cruzi; deze natuurlijke geschiedenis verklaart de hoge niveaus van natuurlijke infectie van P. megistus in vergelijking met andere triatomine vector soorten . De brede geografische spreiding, de erkende capaciteit om binnen te vallen en te koloniseren, en de hoge niveaus van T. cruzi infectie wijzen erop dat P. megistus de soort is van het grootste epidemiologische belang in Brazilië na de controle van T. infestans.

P. geniculatus is een andere triatominesoort die zeer breed verspreid is in Brazilië en Amerika en voorkomt in ten minste 16 landen . In sylvatische omgevingen bewoont P. geniculatus bij voorkeur gordeldiernesten (Dasypus spp. in verschillende Braziliaanse staten is een invasie van volwassenen waargenomen ; er zijn ook peridomiciaire kolonies gevonden . Niettemin zijn synantropisch gedrag en vectoriële competentie niet zo relevant als die van P. megistus. De beet van deze triatomine is pijnlijk en veroorzaakt allergische reacties in gastheren, waardoor bloedmaaltijden in huishoudelijke omgevingen moeilijk worden, waardoor de kans op kolonisatie van kunstmatige ecotopen wordt verminderd . De brede waaier van P. geniculatus en P. megistus zou op natuurlijke wijze kunnen worden gefaciliteerd door zoogdieren (buideldieren en gordeldieren); toekomstige studies die de geografische verspreiding van deze triatomines in combinatie met hun potentiële gastheren analyseren, zouden deze mogelijkheden kunnen verduidelijken.

in de Cerrado waren de meest verspreide soorten T. sordida en R. neglectus. T. sordida komt van nature voor onder boomschors en bewoont ook vogelnesten . Het is de meest gevangen soort door entomologische surveillance in Brazilië . Echter, het risico van T. cruzi transmissie door T. sordida is relatief laag door het feit dat hij voornamelijk in de peridomiciliaire ecotopen leeft of door zijn ornithofiele gedrag . Volgens Forattini zijn de gebieden van het hogere voorkomen van T. sordida die gerelateerd zijn aan de landbouwactiviteiten in het verleden, wat de aanwezigheid ervan zou kunnen verklaren in gebieden die ecologische gevolgen ondervonden als gevolg van aanzienlijk verlies van vegetatie. Het is belangrijk te benadrukken dat dit proces is gedocumenteerd in de afgelopen decennia in de Cerrado .Rhodnius neglectus is wijdverspreid in de Cerrado, en speelt een belangrijke rol in de enzoötische overdracht van de T. cruzi . Naast de invasie van volwassenen in woningen is de kolonisatie van R. neglectus ook geregistreerd in de staten Minas Gerais , São Paulo en Goiás . R. neglectus komt vooral voor in sylvatische omgevingen, bewonen verschillende soorten palmbomen in Brazilië . De rol van de peridomiciliaire palmbomen als bron van synantropische R. neglectus moet in toekomstige studies worden geëvalueerd.

Triatoma sordida en R. neglectus zijn ook opgenomen in andere biomen (bijvoorbeeld Caatinga en Pantanal). Een van de mogelijke verklaringen voor deze brede verspreiding zou passief vervoer door vogels zijn. De verspreiding zou kunnen worden vergemakkelijkt door het feit dat de eieren op de veren konden worden bevestigd, zoals wordt gesuggereerd voor de Rhodniini. Een andere mogelijkheid zou het transport van nimfen tussen de veren zijn, zoals reeds werd aangetoond voor T. sordida . Een van de aanwijzingen voor dit soort verspreiding is het samenvallen van de verspreiding van de R. neglectus en vogels als Phacellodomus ruber en Pseudoseisura cristata .Triatoma costalimai lijkt endemisch te zijn in de Cerrado. Deze soort is vaak gevangen in sylvatische omgevingen (kalkhoudende rotsen), en ook in peri – en intradomiciliaire ecotopen in de gemeenten van Noordoost Goiás, met hoge percentages van T. cruzi infectie . De geografische verdeling van T. costalimai in de Cerrado blijft slecht bekend, dus onderzoek is nodig om zijn synantropische gedrag en vectoriële capaciteit te verduidelijken. Daarnaast moeten ecologische studies van andere triatomine soorten in de Cerrado worden uitgevoerd om de kennis van de soorten die in dit bioom voorkomen te verbeteren.

Triatoma brasiliensis, T. pseudomaculata, P. lutzi en R. nasutus zijn wijd verspreid in de Caatinga. T. brasiliensis is de belangrijkste vectorsoort in het noordoosten van Brazilië . In sylvatische omgevingen, bewoont het vaak rotsgewassen in combinatie met knaagdieren (Kerodon rupestris) met significante niveaus van natuurlijke infectie door T. cruzi . Het voorkomen van T. brasiliensis kan worden geassocieerd met de verspreiding van de rotsformaties en “chapadas” in het noordoosten van Brazilië. Deze soort wordt vaak aangetroffen in huizen in vijf staten (MA, PI, CE, RN en PB) . Het komt ook in zeer geringe aantallen voor in de grensgebieden waar het voorkomt in de staten Tocantinen en Pernambuco. De andere vier leden van het T. brasiliensis species complex zijn ofwel minder synantropisch (T. B .macromelasoma en T. juazeirensis) of uitsluitend sylvatisch (T. melanica). T. sherlocki, recent opgenomen in dit soortencomplex, lijkt zich aan te passen aan de thuisomgeving .

triatoma pseudomaculata komt voor onder schors van bomen en in vogelnesten , met een laag percentage natuurlijke infectie door T. cruzi . Hoewel T. pseudomaculata vaker voorkomt in peridomiciliërende habitats, die zich over het algemeen voeden met vogels, in Ceará en Minas Gerais, is volledige domiciliëring waargenomen . In sommige gebieden in het noordoosten is T. pseudomaculata de meest voorkomende soort na T. brasiliensis, dus het moet onder constante waakzaamheid worden gehouden . De aanwezigheid van T. pseudomaculata in woonomgevingen is in verband gebracht met klimaatverandering en ontbossing . Een risicofactor voor domiciliëring blijkt het passieve Vervoer van hout voor huishoudelijk gebruik en de bouw van hekken .Het epidemiologische belang van Panstrongylus lutzi is de laatste jaren toegenomen. Deze soort was de vijfde meest gevonden in vangsten in 12 Braziliaanse staten in de afgelopen jaren . P. lutzi komt voor in Caatinga en kan worden gevonden in armadillo nesten ; echter, het heeft een veel meer eclectische dieet in huishoudelijke omgevingen en toont hoge niveaus van natuurlijke infectie .

Rhodnius nasutus wordt voornamelijk in Caatinga in het noordoosten aangetroffen op palmbomen van de soort Copernicia prunifera . Desondanks kan R. nasutus ook voorkomen in andere palmen en bomen in de Caatinga . Hoewel R. nasutus beschouwd wordt als endemisch in Caatinga, werd deze soort geregistreerd in overgangsgebieden met het Amazonewoud (bijvoorbeeld in de Maranhão Babaçu bossen) en ook met Cerrado .De geografische verspreiding van Triatoma melanocephala en T. petrocchiae was beperkter dan die van de bovengenoemde soorten. Triatoma melanocephala lijkt te voorkomen in meer vochtige gebieden dan T. petrochiae. De natuurlijke habitats en voedselbronnen van deze twee soorten zijn weinig bekend , wat verdere ecologische studie vereist om hun vectoriële potentieel in transmissie van T. cruzi op mensen te verduidelijken.

Triatoma tibiamaculata en T. vitticeps vormen een geografische verspreiding die meer beperkt is tot het Atlantische Woud. De eerste wordt vaak aangetrokken door licht, maar koloniseert zelden huizen . Deze soort was waarschijnlijk verantwoordelijk voor de besmetting van het suikerrietsap dat verschillende gevallen van orale overdracht veroorzaakte die in de Santa Catarina werden geregistreerd . In Bahia, T. tibiamaculata besmet door T. cruzi is vaak gevonden in stedelijke gebieden, vooral in de warmere maanden . Volwassen exemplaren van T. vitticeps zijn gevangen in landelijke gebieden van gemeenten in Rio de Janeiro, Minas Gerais en Espírito Santo . In tegenstelling tot T. tibiamaculata, T. vitticeps koloniseert peridomiciliërende gebieden, waardoor het risico op overdracht van T. cruzi op mensen toeneemt .

Rhodnius robustus en R. pictipes zijn ruim verspreid in het Amazonegebied, zoals Abad-Franch en Monteiro hebben opgemerkt . Deze soorten hebben verschillende palmbomen uit de Amazone als hun natuurlijke habitat, en vertonen hoge percentages van natuurlijke besmetting door T. cruzi . Invasie van huizen door volwassenen, blijkbaar gerelateerd aan kunstmatige lichtbronnen, zou de overdracht van T. cruzi op mensen moeten bevorderen, hetzij door direct contact of door voedselbesmetting. Deze laatste mogelijkheid is vaak geregistreerd in de Amazone, waar de ziekte van Chagas is beschouwd als emergent . Andere mogelijke scenario ‘ s van transmissie in het Amazonegebied zouden zijn van triatomine invasie van peridomiciliaire ecotopen, zoals voor P. geniculatus in Pará en T. maculata in Roraima .Triatoma rubrovaria heeft een geografische spreiding die beperkt is tot de Pampas bioom in het zuiden. In natuurlijke omgevingen, de soort kan worden gevonden onder rotsen (soms heel dicht bij de woonplaats), waar het voedt zich met verschillende dieren, waaronder insecten . Na de controle van T. infestans, het voorkomen van deze soort is toegenomen in Rio Grande do Sul .

het lage voorkomen van T. infestans die in dit onderzoek is aangetoond, is een ander bewijs voor de effectieve vermindering van deze soort in Brazilië door de bestrijdingsprogramma ‘ s . Echter, het vinden van residuele populaties in Rio Grande do Sul en Bahia benadrukt het belang van constante entomologische surveillance om hervasion door T. infestans te voorkomen.

5. Conclusies

onze resultaten tonen aan dat alle omgevingsomstandigheden in Brazilië gunstig zijn voor een of meer van de geanalyseerde triatominesoorten, zodanig dat het risico van Chagas-overdracht bijna nergens verwaarloosbaar is. ENM presenteert een manier om de ecologie en biogeografie van soorten in brede gebieden te bekijken. Het is geenszins een vervanging voor gedetailleerde populatiebeoordelingen en observaties van de natuurlijke geschiedenis. In plaats daarvan, gebruikt in combinatie met lokale schaal studies, niche modellering biedt aanvullende informatie. Deze studie volgt lange jaren van eerdere exploratie van deze methodologieën, en vertegenwoordigt een stap in de richting van een volledige distributie samenvatting van de triatomines van Brazilië.Dit werk werd ondersteund door het Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e tecnológico (CNPq) en Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES). De auteurs zijn ook alle gezondheidswerkers van Braziliaanse staten dankbaar die informatie hebben verstrekt over de verspreiding van triatominen.