by Thomas Clements * 1
What are coleoids?
de coleoïde koppotigen (Fig. 1), inktvissen, inktvissen en octopussen 2, zijn een zeer diverse groep weekdieren die elke oceaan op de planeet bewoont. Variërend van de kleine maar zeer giftige blauwgeringde octopus (Hapalochlaena) tot de grootste ongewervelden op de planeet, de gigantische en kolossale inktvissen (respectievelijk Architeuthis en Mesonychoteuthis), coleoïden zijn de dominante koppotigen in de moderne oceanen. Voor mensen zijn ze een vitale voedings-en economische hulpbron en spelen ze een belangrijke rol in onze cultuur. Cephalopoden zijn geïntrigeerd en vereerd door mensen uit de oudheid en, meer recent, tijdens de negentiende en twintigste eeuw, werden ze deel van de pop-cultuur. Verhalen over gigantische poulpes die de onderzeeër ‘Nautilus’ aanvielen in Jules Vernes ‘ Boek Twintigduizend mijlen onder de zee boeide het Victoriaanse publiek; deze koppotigen worden vaak ten onrechte gezien als de verguisde reuzeninktvis (of kraken), maar het Franse origineel vertaalt zich als reuzenoctopussen! Cephalopods zijn makkelijk te gieten als monsters; hun ‘alien’ – achtige uiterlijk en unieke kenmerken zoals hun prachtige vermogen om de kleur en textuur van hun huid te veranderen, jet-achtige beweging, vermogen om inkt te spuiten, en hun opmerkelijke mimicry, intelligentie en probleemoplossende vaardigheden kunnen bijdragen aan de perceptie van dreadfulness. Wanneer gekoppeld aan versterking door films en boeken die cephalopods stereotype als slijmerige en angstaanjagende monsters uit de diepte (ik kijk naar je Davy Jones van de Pirates of the Caribbean films), is het gemakkelijk te begrijpen waarom deze dieren hebben zo ‘ n vreselijke reputatie. Echter, deze prachtige wezens zijn een cruciaal onderdeel van mariene ecosystemen als zowel roofdieren en prooien, en als de temperatuur van de oceaan stijgt, koppotigen populaties zijn booming. Voor biologen is het begrijpen van de relaties tussen levende cefalopodengroepen een uitdaging geweest, maar dankzij de verrassend rijke fossielen hebben paleontologen ons begrip van coleoïde evolutie gedreven met vele recente ontdekkingen. Hier zal ik enkele van de belangrijkste bevindingen belichten die de evolutionaire geschiedenis van deze fascinerende groep onthullen.
het coleoïde fossielenbestand:
het fossielenbestand van koppotigen wordt gedomineerd door dieren met uitwendige schelpen (een ectochoclear schelp) zoals de beroemde Ammonieten, maar Nautilus is de enige vertegenwoordiger van deze groep die nog leeft. Bestaande koppotigen worden gedomineerd door de coleoïden: koppotigen die interne schelpen hebben (een endocochleaire schelp). Historisch gezien hebben biologen bestaande coleoïden verdeeld in twee hoofdgroepen op basis van het aantal en het type ledematen dat ze hebben. Pijlinktvissen en inktvissen hebben tien ledematen-acht armen en twee tentakels (armen hebben zuigers van de basis tot de punt, terwijl tentakels meestal zuigers hebben alleen aan het einde, op een ‘knots’) – en zijn collectief gegroepeerd in de Decabrachia (Fig. 1). Octopussen hebben acht armen (en geen tentakels) en zitten binnen de orde Octobrachia. Coleoïde armen zijn gekoppeld voor het gemak van identificatie, en het paar verloren in de Octobrachia (de tweede dorsolaterale arm paar) zijn niet hetzelfde arm paar veranderd in tentakels in decabrachians (de vierde ventrolaterale arm paar). Dit verschil heeft aanzienlijke problemen veroorzaakt in het begrijpen van coleoid evolutie.
Coleoïden worden in hun verschillende groepen ingedeeld op basis van de anatomie van lichaamsdelen van weke delen. Dit heeft een aantal nadelen bij het werken op fossiel materiaal. Coleoïde zachte weefsels zelden behouden, dus het gebruik van ledematen om de taxonomie van fossielen te bepalen is uiterst beperkt. Echter, coleoïden hebben verschillende lichaamsdelen die regelmatig fossielen, zoals monddelen( de buccale massa), arm haken, en statolieten (het gemineraliseerde deel van de sensorische receptor die hen helpt evenwicht in het water), echter, deze geïsoleerde structuren zijn vaak niet nuttig voor het bepalen van groepsrelaties. De interne schaal van coleoids is vrij robuust en heeft het hoogste behoudspotentieel van om het even welk coleoid lichaam-weefsel. De meeste mensen hebben een inktvisschelp gezien, bekend als een inktvisschelp, aangespoeld op een strand of gebruikt als calciumsupplement voor vogels en andere huisdieren. Pijlinktvissen hebben ook een inwendige chitineuze schelp, bekend als een gladius, vanwege de gelijkenis met het Romeinse legionair zwaard met dezelfde naam. De meeste octopussen hebben de Gladius drastisch verminderd, sommige soorten hebben die van hen volledig verloren.
dit heeft een interessante invloed gehad op het begrip van de evolutie van coleoïden. Sinds de negentiende eeuw gebruiken paleontologen gefossiliseerde gladii om de taxonomie van uitgestorven coleoïden te bepalen. De kenmerkende vorm van de koteletten betekent dat ze gemakkelijk te herkennen zijn in het fossielenbestand, en hoewel zeer zeldzaam, is de oudste eenduidige inktvis bekend van krijt rotsen in Nederland (72 – 66 mya). De overgrote meerderheid van de fossiele coleoïden werden toegewezen aan de inktvis familie vanwege de gelijkenis van de fossielen met de moderne inktvis gladii en men dacht dat alleen decabrachianen goed ontwikkelde interne schelpen hadden.
deze identificaties zijn echter grondig onderzocht door een combinatie van biologische en paleontologische ontdekkingen. Hoewel men geloofde dat de meeste octopussen geen interne schelp hebben, bleek uit de ontdekking van diepwater-wonende octopussen in de suborde Cirrata (gekenmerkt door grote vinnen die aan de mantel boven de ogen zijn bevestigd, zoals de Dumbo octopus, Grimpoteuthis) dat deze dieren een rudimentaire interne schelp hebben. Sommige van de meer herkenbare Incirrata octopussen (die geen externe vinnen hebben), zoals de grote Pacifische Octopus, Enteroctopus dofleini, bleken ook kleine gepaarde rudimentaire schelpen te hebben die bekend staan als stylets. Toen biologen zich realiseerden dat de vampierinktvis, Vampyroteuthis infernalis, eigenlijk een primitieve vorm van octopus was, heeft het een belangrijke invloed op het begrijpen van coleoïde evolutie. Vampyroteuthis heeft verschillende ‘primitieve’ morfologische karakters, zoals tien ledematen (twee van hen zijn aangepast als intrekbare filamenten gebruikt voor het voeden), cirri in plaats van zuignappen op bepaalde delen van hun armen, maar vooral, een goed ontwikkelde interne schaal. Paleontologen beseften al snel dat veel soorten fossiele ‘inktvis’ schelpen hadden die lijken op Vampyroteuthis en de octopussen. In 1986 onderzochten Duitse paleontologen Klaus Von Bandel en Helmut Leich verschillende fossielen met een zacht lichaam en op basis van de schelp overeenkomsten en het feit dat geen van de fossielen meer dan acht ledematen had, herclassificeerden ze ze allemaal als behorend tot dezelfde groep als Vampyroteuthis; de Vampyropoda (stam, of primitieve octopussen). Later onderzoek naar moderne pijlinktvissen toonde aan dat pijlinktvissen gladii ‘ s notoir veranderlijk van vorm zijn, zelfs binnen de levensduur van een enkel dier, wat verder bewijs toevoegt dat veel van de overeenkomsten die gebruikt worden om palaeo-pijlinktvissen door de schelp te identificeren, in feite oppervlakkig waren. Heronderzoek van fossiel materiaal heeft geen enkele zachte, tienarmige fossiele coleoïde opgeleverd. De massale herclassificatie van fossiele inktvisachtige dieren wordt de ‘Vampyropoda hypothese’ genoemd en werd heftig besproken door coleoïde arbeiders. Echter, sinds 2000, verschillende grootschalige morfologische onderzoeken combineren zowel uitgestorven en bestaande coleoid shell gegevens hebben de Vampyropoda hypothese bevestigd. Momenteel zijn er geen bekende inktvissen in het fossielenbestand.
wat weten we over coeloïde evolutie?
in de afgelopen tien jaar hebben studies morfologische en moleculaire gegevens gecombineerd om een beeld te vormen van de evolutie van coleoïden (Fig. 2), ondanks de tekortkomingen van het fossielenbestand. Moleculaire klokgegevens geven aan dat Vampyropoda en Decabrachia uiteenliepen tijdens het Perm (~276 ±75 Ma). De evolutie van octopussen is vrij goed begrepen. Herkenbare soft-bodied fossiele stengel octopussen zijn beschreven uit Jurassic Lagerstätten in Frankrijk (165 Mya; Fig. 3), maar de meest spectaculaire octopusfossielen met een zacht lijf zijn afkomstig uit de Krijt-afzettingen van Libanon (Fig. 3C, D). In 1896, de oudste fossiele cirrate octopus, Palaeoctopus newboldi (Fig. 3C), werd beschreven uit de hâkel en Hâdjoula fossiele bedden, Libanon (Cenomanian, 100 Ma). Sindsdien verschillende andere soorten, zoals Keuppia (Fig. 3A) en Styletoctopus, zijn ook beschreven vanuit dit gebied, het behoud van prachtige zachte weefsel anatomische kenmerken in calciumfosfaat mineralen. Deze fossielen, in combinatie met de ontdekking van enkele geïsoleerde stengeloctopusschelpen, hebben een bijna volledig beeld van schelpreductie in octopussen van hun belemnoïde voorouders mogelijk gemaakt. Dit proces wordt verondersteld te hebben plaatsgevonden omdat octopussen nieuwe methoden van voortbeweging evolueerden. Interne schelpen fungeert als de ondersteuning voor vinnen – in diep water woning Vampyroteuthis en Cirrate octopussen, deze vinnen werken om de voortbeweging te helpen, omdat de organismen vertrouwen op actief zwemmen. Incirrate octopus hebben de neiging om te leven op de zeebodem, zodat een verminderde interne schelp octopussen om hun lichaamsvorm gemakkelijk te veranderen, ideaal voor knijpen in kleine spleten in riffen tijdens de jacht of het vermijden van roofdieren.
het bijna onbestaande decabrachiaanse fossielenbestand betekent dat het ontwarren van de evolutie van de kroongroepinktvis erg moeilijk is. Moleculair-klok gegevens suggereren dat de inktvissen en inktvissen divergeerden van hun belemnoïde voorouder later dan de vampyropods diverged, maar rond dezelfde tijd als de twee belangrijkste octopusgroepen (de Incirrata en Cirrata) diverged, tijdens het late Jura, rond ~150 (± 30) Ma. De ontdekking van cuttlebones, geïsoleerde decabrachische kaken en gefossiliseerde interne schelp van een type diepwaterinktvis (Spirula spirula – de ramshoorninktvis) in krijt rotsen geeft ook aan dat decabrachianen waren geëvolueerd rond de tijd dat Palaeoctopus zwom in de oceanen, maar er zijn geen fossiele inktvissen bekend. Onderzoek naar deze vooringenomenheid heeft uitgewezen dat de levenswijze kan hebben bijgedragen aan het gebrek aan inktvissen in het fossielenbestand. Omdat zwemmen veel energie verbruikt, gebruiken inktvissen meestal chemicaliën die minder dicht zijn dan water, zoals ammoniak, als drijfhulpmiddel. Ammoniak wordt gegenereerd tijdens hun metabolisme en pijlinktvissen slaan dit afval chemische stof door hun hele lichaam om energie te behouden, het behoud van hun positie in de waterkolom in plaats van voortdurend zwemmen. Octopussen, die op de zeebodem leven, scheiden daarentegen al hun ammoniak uit. Tijdens de fossilisatie remmen deze drijfstoffen de vervanging van zachte weefsels door authgenische mineralen (vooral calciumfosfaat), waardoor het behoud van inktvis wordt verhinderd. Door het ontbreken van deze drijfstoffen kunnen fosfaatmineralen octopus zachte weefsels vervangen.
de geschatte data voor divergentie van de kroongroep octopussen en decabrachianen suggereren dat hun evolutie werd gedreven door ecologische verschuivingen tijdens de Mesozoïsche mariene revolutie (242 Mya tot 62 Mya). Aanpassingen in vrijzwemmende coleoïde koppotigen, zoals stroomlijning, scholen, en hoge metabolische tarieven, kunnen een reactie zijn geweest op de toegenomen concurrentie van ray-finned vis, zee reptielen en haaien. De vermindering en het uiteindelijke verlies van hun complex chambered interne schelp zorgde ervoor dat decabrachianen en vinnige octopussen sneller zwemmers werden dan belemnoids en hen in staat stelden dieper water te koloniseren dan hun gepelde voorouders (hoge waterdruk zou ervoor zorgen dat de uitwendige schelpen van koppotigen zoals Ammonieten imploderen). Deze directe concurrentie van vrijzwemmende coleoïden kan de belemnieten tijdens het late Jura hebben gemarginaliseerd, wat mogelijk heeft bijgedragen aan hun uiteindelijke uitsterving tijdens het Krijt.
een groot deel van het recente werk dat fossiele coleoïden beschrijft, met name stengel coleoïden, werd geleid door Dirk Fuchs, die een grote bijdrage heeft geleverd aan het begrip van de evolutie van coleoïden. Er zijn nog steeds hiaten in het fossielenbestand, maar door doorlopend werk van Dirk en vele anderen wordt de evolutie van deze fascinerende groep duidelijker en een stuk minder buitenaards.
dubbelzinnige fossielen:
in het fossielenbestand van coleoïden zijn er enkele uitschieters die niet lijken te passen bij het huidige begrip van de evolutie van coleoïden. De meest voor de hand liggende is de Cambrische eigenaardigheid; Nectocaris pteryx bekend van de Emu Bay Shale in Australië, Chenjiang regio van China en Burgess Shale in Canada. Nectocaris ziet er niet oppervlakkig uit als een vorm van primitieve inktvis, maar heeft veel kenmerken, zoals Cameratype ogen, gepaarde tentakelaanhangsels en een trechterachtige structuur die oppervlakkig lijkt op die van Kroon coleoïden en oorspronkelijk als zodanig werd beschreven. Sindsdien hebben studies deze benaming in twijfel getrokken, omdat het heronderzoek van de fossielen veel van deze karakters betwistte, met name de taxonomisch informatieve externe sifon. Het is onwaarschijnlijk dat Nectocaris een koppotigen of zelfs een weekdieren is, maar het is waarschijnlijk een onafhankelijke ‘experimentele’ afstamming van de Lophotrochozoa (ongewervelde dieren, waaronder weekdieren, tweekleppigen en anneliden, maar met uitzondering van geleedpotigen).
een ander opmerkelijk controversieel coleoid fossiel is Pohlsepia mazonensis, afkomstig uit de Carboon Mazon Creek fossil bed in Illinois (300 mya). Beschreven als de oudste octopus, wordt het bewaard als een witte vlek in een ijzercarbonaat-beton. Pohlsepia werd geïnterpreteerd als een Cirrate octopus en lijkt op het eerste gezicht opvallend veel op een octopus, maar er zijn verschillende factoren die deze interpretatie onwaarschijnlijk maken. Pohlsepia heeft geen inwendige schil, wat verwacht zou worden in een stamlijn van Cirrate octopussen. Het is onwaarschijnlijk dat, als het een interne schelp had, het wegrotte voordat fossilisatie, omdat schelpen worden gezien in andere Mazon Creek koppotigen. De omtrek van het lichaam van Pohlsepia is slecht gedefinieerd en belangrijke vampyropod weke delen kenmerken, zoals suckers, ontbreken. Een dubbelzinnig exemplaar van Pohlsepia heeft tien verschillende armen zonder zuigers, wat ons huidige begrip van octopus evolutie tegengaat. Een ander punt van Twist is dat Pohlsepia verschijnt in de Carboon periode, lang voordat de moleculaire klok suggereert dat de Vampyropoda en Decabrachia uiteenliepen (tijdens de Perm periode). Het goede fossielenbestand van tussenliggende stengel-octopus fossielen gedurende het Mesozoïcum tijdperk en de veronderstelde aanwezigheid van hoog afgeleide karakters (d.w.z. het ontbreken van interne schaal) in Pohlsepia, maakt het zeer onwaarschijnlijk dat dit organisme definitief kan worden geclassificeerd als een vampyropod. Verder werk is nodig om dit raadselachtige fossiel te interpreteren.
suggesties voor verdere lezing:
Clements, T., Colleary, C., De Baets, K. & Vinther, J. Buoyancy mechanisms limit preservation of coleoid cephalopod soft tissues in Mesozoic Lagerstätten. Paleontologie 60, 1-14 (2017. DOI: 10.1111 / pala.12267
Fuchs, D., Iba, Y., Ifrim, C., Nishimura, T., Kennedy, W. J., Keupp, H., Stinnesbeck, W. & Tanabe, K. Longibelus gen.nov., een nieuw krijt coleoidea geslacht koppelen Belemnoidea en vroege Decabrachia. Paleontologie 56, 1081-1106 (2013). DOI: 10.1111 / pala.12036
Fuchs, D. & Schweigert, G. First Middle-Late Jura gladius restiges prove new evidence on the detailed origin of Incirrate and cirrate octopuses (Coleoidea). PalZ https://doi.org/10.1007/s12542-017-0399-8 (2018).Kröger, B., Vinther, J. & Fuchs, D. Cephalopod origin and evolution: a congruent picture emerging from fossils, development and moleculen. Bioessays 33, 602-613 (2011). DOI: 10.1002 / bies.201100001
Tanner, A. R. et al. Moleculaire klokken wijzen op de omzet en diversificatie van moderne coleoïde koppotigen tijdens de Mesozoïsche mariene revolutie. Proc. R. Soc. B 284, 20162818 (2017). DOI: 10.1098 / rspb.2016.2818
1School of BEES, University College Cork, Butler Building, Distillery Fields, North Mall, Cork, Ierland
2de correcte meervoud van octopus is een bron van voortdurende discussie. Hoewel octopussen en octopussen veel worden gebruikt en acceptabele meervouden, komt het woord octopus uit het Oudgrieks en dus moet het meervoud octopodes zijn (uitgesproken als oc-top-O-dees). Zowel ‘ octopodes ‘als’ octopussen ‘ worden vaak gebruikt in de wetenschappelijke literatuur, en Ik zal octopussen gebruiken voor de duidelijkheid. Maar ik vind octopodes cooler.