Historia evolutiva de Chimpancés Inferida a partir de Genomas Mitocondriales Completos | Anne Marie

Resultados y Discusión

En este estudio, realizamos el primer análisis basado en el ADNmt del tiempo y la topología de diversificación dentro del linaje de P. troglodytes utilizando 24 genomas mitocondriales de chimpancés de longitud completa recién derivados. Al incorporar simultáneamente parámetros demográficos de especiación y de población en nuestros análisis, también obtuvimos estimaciones de tMRCA de linajes de primates principales que se remontan al ancestro común más reciente que precedió a la división de los monos del Nuevo Mundo de los monos del Viejo Mundo y los Grandes Simios.

Inferimos las filogenias para la alineación de nuestro chimpancé con ADNmt más (fig. 3) y bootstrap-alineaciones de chimpancés (no mostradas) en un framework BMCMC. El enfoque bootstrapped-chimpancé utilizó una especiación estándar de Navidad previa porque cada ejecución del análisis consistió en una sola secuencia por especie o subespecie. El análisis de chimpancés plus fue más complejo porque combinó una especiación previa de Navidad en todo el árbol con antecedentes coalescentes a nivel de población separados en cada clado de subespecies de chimpancés. Las estimaciones de tMRCA entre especies resultantes de estos dos enfoques son estadísticamente indistinguibles (Tabla 2), lo que respalda la utilidad del enfoque de modelo mixto, descrito por primera vez por Ho et al. (2008), para análisis interespecíficos. Aunque existen algunas discrepancias en las comparaciones paralelas con estudios individuales, nuestras estimaciones interespecíficas de tMRCA están dentro de los rangos de las estimaciones existentes basadas en el ADNmt y nuclear de las fechas de divergencia de primates (por ejemplo, Glazko y Nei 2003; Satta et al. 2004; Raaum et al. 2005; Steiper y Young 2006; Hobolth et al. 2007). La topología resultante de nuestro análisis de PhyML de la alineación del chimpancé más reveló un alto soporte de nodo y una topología que coincide con la de nuestros resultados de BMCMC con o sin un reloj molecular impuesto como se esperaba (ver Wertheim et al. 2010).

Nuestro estudio implementa varias características clave que representan avances importantes en el campo, incluyendo 1) la estimación de tMRCAs de subespecies dentro de chimpancés basadas en datos de ADNmt, 2) la incorporación de un reloj molecular relajado y la distribución lognormal de las fechas de calibración de fósiles, y 3) la fusión, en un análisis, de un prior de Navidad a nivel de especie en todo el árbol de primates con prior coalescentes separados para la diversificación de cada subespecie de chimpancé. Un estudio de este alcance en chimpancés era imposible antes de la adición de nuestros 24 genomas mitocondriales completos. Hasta ahora, las secuencias completas del genoma del ADNmt estaban disponibles solo para una de las cuatro subespecies de chimpancés (P. t. verus). Una conclusión que se puede extraer de esta nueva colección de datos de secuencias es la medida en que el genoma mitocondrial de los chimpancés comunes evoluciona a un ritmo de reloj (fig. 4), un hallazgo que refuerza la utilidad de nuestro enfoque para la datación de eventos de divergencia.

Nuestra estimación de 2.149 (1.684–2.657) La Ma para el tMRCA de P. troglodytes y P. paniscus está dentro de los rangos de fechas de varios estudios previos de un solo lugar y de varios locus (por ejemplo, ADNmt: Horai et al. 1992; Raaum et al. 2005, Cromosoma Y: Stone et al. 2002, y autosómicos: Bailey et al. 1992; Yu et al. 2003; Becquet et al. 2007), pero es marcadamente más antiguo que las estimaciones de Ma 0.9 Ma obtenidas de otros (por ejemplo, cromosoma X: Kaessmann et al. 1999 and autosomal: Won and Hey 2005; Hey 2010). Dos de los estudios autosómicos conflictivos anteriores (Yu et al. 2003; Won y Hey 2005) utilizaron el mismo conjunto de datos de 50 locus, con el modelo de «aislamiento con migración» de Won y Hey produciendo la más joven de las dos estimaciones. Su modelo también conduce a un tMRCA mucho más reciente dentro de P. troglodytes (0,422 Ma) que el reportado aquí (1,026 Ma) o por Becquet et al. (2007) en otro estudio autosómico multi-locus reciente (0,84 Ma). A pesar de esta similitud, los TMRCA a nivel de subespecie resultantes del método de «distancia cuadrada media» empleado por Becquet et al. son inconsistentes con nuestras estimaciones de BMCMC. Casi todos sus rangos de fechas son considerablemente más antiguos que los nuestros. Es importante señalar que las discrepancias en las fechas, como las mencionadas anteriormente, podrían deberse al hecho de que los diferentes métodos proporcionan estimaciones temporales de diferentes eventos. En particular, el modelo de» aislamiento con migración » está diseñado para estimar los tiempos de divergencia de las poblaciones de chimpancés, mientras que nuestros valores de BMCMC proporcionan estimaciones de la tMRCA del árbol genético mitocondrial.

El análisis de chimpancé más arrojó una estimación media (95% HPD) de tMRCA para P. troglodytes de 1,026 (0,811–1,263) Ma (fig. 3), un valor indistinguible del obtenido de la estimación de chimpancés con arranque (Tabla 2). Esta distribución se utilizó para calibrar la raíz del análisis de solo chimpancés. Una vez más, estos tres enfoques dieron lugar a estimaciones cualitativamente idénticas de la divergencia de subespecies de chimpancés (Tabla 2), lo que confirma que el enfoque mixto-Año/coalescente de nuestro análisis de chimpancés plus también es válido a nivel intraespecífico.

Como se demostró anteriormente (por ejemplo, Gagneux et al. 2001; Gonder et al. 2006; Liu et al. 2008), dos linajes principales están presentes dentro del clado común de chimpancés del árbol del ADNmt de primates (fig. 3). El más antiguo de estos dos clados principales tiene una tMRCA de 0,510 (0,387–0,650) Ma y contiene dos subespecies monofiléticas, P. t. verus y P. t. ellioti (anteriormente conocidas como P. t. vellerosus), cada una con tMRCAs de 0 0,16 Ma. La tMRCA del más joven de los dos clados principales se estima en 0,380 (0,296–0,476) Ma. Análisis de Gagneux et al. (2001) de más de 300 haplotipos mitocondriales (415 pb de la región de control, región hipervariable I) no encontraron soporte para la monofilia de P. t. troglodytes o P. t. schweinfurthii dentro de este clado, lo que lleva a los autores a preguntarse si el linaje debe considerarse una sola subespecie. Nuestro estudio encuentra a P. t. schweinfurthii anidado monofiléticamente, con una tMRCA de 0,111 (0,077–0,146), dentro del linaje de trogloditas P. t. (fig. 3). Este mismo patrón topológico se informó anteriormente sobre la base de secuencias más cortas (Liu et al. 2008).

El río Sanaga sirve como barrera entre los dos linajes principales de chimpancés, con el clado P. t. ellioti / P. t. verus al oeste y el P. t. troglodytes/P. t. clado schweinfurthii al este. Sin embargo, esta barrera no está completa como individuo troglodita P. t. (WE464; fig. 3) se muestreó al norte del río Sanaga dentro de la cordillera P. t. ellioti en Camerún (fig. 2) (véase también Gonder et al. 2006). Desde el río Sanaga, la cordillera primaria de P. t. ellioti se extiende hacia el oeste hasta Nigeria. El rango primario de su pariente más cercano, P. t. verus, está a cientos de kilómetros de distancia, extendiéndose hacia el oeste desde el sur de Ghana. Hoy en día, pocas poblaciones han evitado la extinción entre los rangos primarios de estas dos subespecies, y no han sido bien muestreadas. Desde una perspectiva filogeográfica, no está claro qué fue responsable históricamente de mantener el aislamiento entre las poblaciones de P. t. verus y P. t. ellioti. La brecha de Dahomey es una gran extensión de bosque seco que se extiende a través de los actuales Benín y Togo y hacia el este de Ghana. Se supone que ha desempeñado un papel importante como barrera geográfica ayudando a dar forma a la distribución y diversificación de muchos primates y otras especies de mamíferos en la región (Booth 1958) y no se ha descartado como barrera para estas dos especies de chimpancés más occidentales. Sin embargo, la evidencia genética limitada implica el bajo río Níger (en Nigeria) como una barrera entre P. t. verus y P. t. ellioti. Parece que solo dos chimpancés han sido subtipos de ADNmt de la región en el oeste de Nigeria entre la brecha de Dahomey y el bajo río Níger. Estos individuos se agrupan con P. t. verus, lo que demuestra que esta especie no está completamente ausente al este de la brecha de Dahomey (Gonder y Disotell 2006).

Mucho más fácil de identificar es la barrera primaria entre los trogloditas de P. t. y P. t. subespecie schweinfurthii, que está separada por el río Ubangi en el noroeste de la República Democrática del Congo. La posición anidada de P. t. schweinfurthii dentro del clado de P. t. troglodytes indica que P. t. troglodytes se estableció como una subespecie por algún tiempo (hace 3 380.000 años), probablemente cubriendo gran parte de su distribución ecuatorial occidental existente. Solo más tarde (hace 1 100,000 años), parece que el incipiente P. t. el linaje schweinfurthii fue aislado del resto de su población por el río Ubangi, lo que llevó a su eventual expansión a través del continente hacia el este hasta Uganda y Tanzania.

Basándose únicamente en datos mitocondriales, es apropiado designar a P. t. ellioti como subespecie, especialmente si P. t. schweinfurthii permanece clasificado como su propia subespecie en lugar de asignar a este linaje la nomenclatura de P. t.troglodytes como el resto del clado en el que está anidado. Los rangos de las subespecies son, en su mayor parte, geográficamente distintos, y los datos morfométricos molares identifican cuatro subunidades de chimpancés que corresponden a las cuatro subespecies propuestas (Pilbrow 2006). El análisis filogenético de los virus que infectan a los chimpancés también respalda esta clasificación. Las cepas de SFV se dividen en cuatro clados distintos, con los virus de cada clado infectando a los chimpancés salvajes de la misma subespecie(Liu et al. 2008). El virus de inmunodeficiencia simia (SIV), por otro lado, se sabe que infecta solo a dos subespecies de chimpancés, P. t. schweinfurthii y P. t. troglodytes. Otra indicación del aislamiento de P. t. schweinfurthii de P. t. troglodytes es el hallazgo de que sus SIV caen en clados distintos en el árbol filogenético SIV de chimpancés y monos, y solo se sabe que las cepas de uno de los dos SIV de chimpancés (las de P. t. troglodytes) hicieron la transición de especies cruzadas a linajes parentales del VIH (Keele et al. 2006).

Las inferencias filogenéticas basadas en secuencias mitocondriales, incluso genomas mitocondriales completos, se basan en un único locus no combinado heredado de la madre con un tamaño de población efectivo relativamente pequeño y deben interpretarse con precaución (Ballard y Rand 2005). Sin embargo, nuestro estudio combina una cantidad considerable de nuevos datos de secuencias de ADNmt de chimpancés con los métodos más actuales de reconstrucción filogenética. La combinación de modelos demográficos de especiación y población en un único análisis de BMCMC de la alineación de chimpancés y chimpancés dio resultados que fueron confirmados por nuestros análisis de chimpancés con arranque y chimpancés con modelos más convencionales. La consistencia de estos tres métodos es sorprendente; todos proporcionaron tMRCA esencialmente idénticos en todo el árbol. Este resultado apoya la noción de que este enfoque de modelo mixto, modificado de Ho et al. (2008), podría resultar ampliamente aplicable a los estudios filogenéticos de secuencias dentro de poblaciones o especies y entre ellas.

Nuestro método de bootstrapping de taxones puede ser ampliamente relevante, ya que podría resultar un enfoque útil para trabajar con grandes conjuntos de datos o alineaciones de secuencias de otra manera computacionalmente difíciles. El muestreo aleatorio de secuencias permite que una alineación de muchas secuencias de muchas poblaciones o especies se convierta en una alineación mucho más pequeña que se puede analizar con una simple especiación previa. El paso de arranque permite que cada especie o población se muestree de forma aleatoria y repetida. Esto elimina la necesidad de basar inferencias de clados enteros en subconjuntos de secuencias pequeños y elegidos arbitrariamente.