Los núcleos cocleares (CN) se encuentran en el lado dorso-lateral del tronco encefálico, abarcando la unión del puente y la médula.
- El núcleo coclear ventral (VCN) en el aspecto ventral del tronco encefálico, ventrolateral al pedúnculo inferior.
- El núcleo coclear dorsal (DCN), también conocido como tuberculum acusticum o tubérculo acústico, se curva sobre el VCN y se envuelve alrededor del pedúnculo cerebeloso.
- El VCN se divide además por la raíz nerviosa en el núcleo coclear posteroventral (PVCN) y el núcleo coclear anteroventral (AVCN).
Proyecciones al núcleo cocleareditar
La entrada principal al núcleo coclear proviene del nervio auditivo, una parte del nervio craneal VIII (el nervio vestibulococlear). Las fibras nerviosas auditivas forman un sistema de conexiones altamente organizado de acuerdo con su inervación periférica de la cóclea. Los axones de las células ganglionares espirales de las frecuencias más bajas inervan las porciones ventrolaterales del núcleo coclear ventral y las porciones ventrales laterales del núcleo coclear dorsal. Los axones del órgano de mayor frecuencia de las células ciliadas corti se proyectan hacia la porción dorsal del núcleo coclear ventral y las porciones dorsal-medial del núcleo coclear dorsal. Las proyecciones de frecuencia media terminan entre los dos extremos; de esta manera, la organización tonotópica que se establece en la cóclea se conserva en los núcleos cocleares. Esta organización tonotópica se conserva porque solo unas pocas células ciliadas internas hacen sinapsis en las dendritas de una célula nerviosa en el ganglio espiral, y el axón de esa célula nerviosa hace sinapsis en muy pocas dendritas en el núcleo coclear. En contraste con el VCN que recibe toda la entrada acústica del nervio auditivo, el DCN recibe la entrada no solo del nervio auditivo, sino que también recibe la entrada acústica de las neuronas en el VCN (células estrelladas T). El DCN es, por lo tanto, en cierto sentido, un núcleo sensorial de segundo orden.
Durante mucho tiempo se ha pensado que los núcleos cocleares solo reciben entrada del oído ipsilateral. Hay evidencia, sin embargo, para la estimulación desde el oído contralateral a través del CN contralateral, y también las partes somatosensoriales del cerebro.
Proyecciones del núcleo cocleareditar
Hay tres haces principales de fibras, axones de neuronas nucleares cocleares, que transportan información desde los núcleos cocleares a objetivos que se encuentran principalmente en el lado opuesto del cerebro. A través de la médula, una proyección va al complejo olivar superior contralateral (SOC) a través del cuerpo trapezoidal, mientras que la otra mitad se dispara al SOC ipsilateral. Esta vía se denomina estría acústica ventral (EVA o, más comúnmente, cuerpo trapezoidal). Otra vía, llamada estría acústica dorsal (DAS, también conocida como estría de von Monakow), se eleva por encima de la médula hacia el puente donde golpea los núcleos del lemnisco lateral junto con su pariente, la estría acústica intermedia (IAS, también conocida como estría de Held). La IAS decuta a través de la médula, antes de unirse a las fibras ascendentes en el lemnisco lateral contralateral. El lemnisco lateral contiene células de los núcleos del lemnisco lateral, y a su vez se proyecta al colículo inferior. El colículo inferior recibe proyecciones monosinápticas directas del complejo olivario superior, la estría acústica dorsal contralateral, algunas clases de neuronas estrelladas del NVC, así como de los diferentes núcleos del lemnisco lateral.
La mayoría de estas entradas terminan en el colículo inferior, aunque hay algunas pequeñas proyecciones que pasan por alto el colículo inferior y se proyectan hacia el geniculado medial u otras estructuras del cerebro anterior.
- Oliva medial superior (MSO) a través de cuerpo trapezoidal (TB): estimulación ipsilateral y contralateral para sonidos de baja frecuencia.
- Oliva superior lateral (LSO) directamente y mediante estimulación TB – Ipsilateral para sonidos de alta frecuencia.
- Núcleo medial del cuerpo trapezoidal (MNTB) – Estimulación contralateral.
- Estimulación colículo-Contralateral inferior.
- Núcleos periolivales (PON) – Estimulación ipsilateral y contralateral.
- Lemnisco lateral (LL) y núcleos lemniscales (LN) – Estimulación ipsilateral y contralateral.
Histologíaeditar
Tres tipos de células principales transmiten información desde el núcleo coclear ventral: células espesas, células estrelladas y células pulpos.
- Las células tupidas se encuentran principalmente en el núcleo coclear ventral anterior (AVCN). Estas se pueden dividir en células esféricas grandes, pequeñas esféricas y globulares, dependiendo de su apariencia y también de su ubicación. Dentro de la AVCN hay un área de células esféricas grandes; caudales a esta son células esféricas más pequeñas, y las células globulares ocupan la región alrededor de la raíz nerviosa. Una diferencia importante entre estos subtipos es que se proyectan a objetivos diferentes en el complejo olivario superior. Las grandes células espesas esféricas se proyectan a la aceituna superior medial ipsilateral y contralateral. Las células arbustivas globulares se proyectan hacia el núcleo medialateral del cuerpo trapezoidal, y las pequeñas células arbustivas esféricas probablemente se proyectan hacia el olivo superior lateral. Tienen unas pocas (1-4) dendritas muy cortas con numerosas ramificaciones pequeñas, que hacen que se parezca a un «arbusto». Las células arbustivas tienen propiedades eléctricas especializadas que les permiten transmitir información de tiempo desde el nervio auditivo a áreas más centrales del sistema auditivo. Debido a que las células arbustivas reciben entrada de múltiples fibras nerviosas auditivas que están sintonizadas a frecuencias similares, las células arbustivas pueden mejorar la precisión de la información de tiempo al, en esencia, promediar la fluctuación en el tiempo de las entradas. Las células tupidas también pueden ser inhibidas por sonidos adyacentes a la frecuencia a la que están sintonizadas, lo que lleva a una afinación aún más aguda que la que se ve en las fibras nerviosas auditivas. Estas células generalmente están inervadas solo por unas pocas fibras nerviosas auditivas, que dominan su patrón de disparo. Estas fibras nerviosas aferentes envuelven sus ramas terminales alrededor de todo el soma, creando una gran sinapsis en las células tupidas, llamada «bulbo final de Retenido». Por lo tanto, una sola unidad de grabación de una neurona espesa estimulada eléctricamente produce de manera característica exactamente un potencial de acción y constituye la respuesta primaria.
- Las células estrelladas (también conocidas como células multipolares), tienen dendritas más largas que se encuentran paralelas a fascículos de fibras nerviosas auditivas. También se llaman células picadoras, en referencia a su capacidad para disparar un tren de potenciales de acción espaciados regularmente durante la duración de un estímulo tonal o de ruido. El patrón de corte es intrínseco a la excitabilidad eléctrica de la célula estrellada, y la velocidad de disparo depende de la fuerza de la entrada auditiva más que de la frecuencia. Cada célula estrellada está estrechamente afinada y tiene bandas laterales inhibidoras, lo que permite a la población de células estrelladas codificar el espectro de sonidos, mejorando los picos y valles espectrales. Estas neuronas proporcionan entrada acústica al DCN.
- Las células pulpos se encuentran en una pequeña región del núcleo coclear ventral posterior (NPC). Las características distintivas de estas células son sus dendritas largas, gruesas y en forma de tentáculos que normalmente emanan de un lado del cuerpo celular. Las células de pulpo producen una «Respuesta Inicial» a estímulos tonales simples. Es decir, responden solo al inicio de un estímulo de banda ancha. Las células del pulpo pueden dispararse con una de las más altas precisiones temporales de cualquier neurona del cerebro. Los estímulos eléctricos al nervio auditivo evocan un potencial postsináptico excitatorio gradual en las células del pulpo. Estos EPSP son muy breves. Se cree que las células de pulpo son importantes para extraer información de tiempo. Se ha informado de que estas células pueden responder a trenes de clic a una velocidad de 800 Hz.
Dos tipos de células principales transmiten información desde el núcleo coclear dorsal (DCN) hasta el colículo inferior contralateral. Las celdas principales reciben dos sistemas de entradas. La entrada acústica llega a la capa profunda a través de varios caminos. La entrada acústica excitatoria proviene de las fibras nerviosas auditivas y también de las células estrelladas de la NVC. La entrada acústica también se transmite a través de interneuronas inhibidoras (células tuberculoventrales del DCN e «inhibidores de banda ancha» en el VCN). A través de la capa molecular más externa, el DCN recibe otros tipos de información sensorial, la más importante información sobre la ubicación de la cabeza y las orejas, a través de fibras paralelas. Esta información se distribuye a través de un circuito similar al cerebelo que también incluye interneuronas inhibidoras.
- Células fusiformes (también conocidas como células piramidales). Las células fusiformes integran la información a través de dos mechones de dendritas, las dendritas apicales reciben entrada multisensorial, excitatoria e inhibitoria a través de la capa molecular más externa y las dendritas basales reciben entrada acústica excitatoria e inhibitoria de las dendritas basales que se extienden hacia la capa profunda. Se cree que estas neuronas permiten a los mamíferos analizar las señales espectrales que nos permiten localizar sonidos en elevación y cuando perdemos la audición en un oído.
- Las células gigantes también integran entradas de las capas moleculares y profundas, pero la entrada de la capa profunda es predominante. No está claro cuál es su papel en la audición.