por Thomas Clements * 1
¿Qué son los coleoides?
Los cefalópodos coleoides (Fig. 1), los calamares, sepias y pulpos 2, son un grupo de moluscos extremadamente diverso que habita en todos los océanos del planeta. Desde el diminuto pero altamente venenoso pulpo de anillo azul (Hapalochlaena) hasta los invertebrados más grandes del planeta, los calamares gigantes y colosales (Architeuthis y Mesonychoteuthis respectivamente), los coleoides son los cefalópodos dominantes en los océanos modernos. Para los seres humanos, son un recurso dietético y económico vital y tienen un papel importante en nuestra cultura. Los cefalópodos han intrigado y han sido venerados por los humanos desde la antigüedad y, más recientemente, durante los siglos XIX y XX, se convirtieron en parte de la cultura pop. Las historias de gigantescas aves de corral atacando al submarino ‘Nautilus’ en el libro de Julio Vernes de 1870 Veinte mil leguas de viaje submarino cautivaron al público victoriano; a menudo se piensa erróneamente que estos cefalópodos son el vilipendiado calamar gigante (o kraken), sin embargo, el original francés se traduce como pulpos gigantes. Los cefalópodos son fáciles de lanzar como monstruos; su apariencia «alienígena» y sus características únicas, como su maravillosa capacidad para cambiar el color y la textura de su piel, su locomoción similar al chorro, su capacidad para rociar tinta, y su notable mímica, inteligencia y habilidades para resolver problemas, pueden contribuir a la percepción de terror. Cuando se combina con el refuerzo de películas y libros que estereotipan a los cefalópodos como monstruos viscosos y aterradores de las profundidades (te estoy mirando Davy Jones de las películas de Piratas del Caribe), es fácil entender por qué estos animales tienen una reputación tan aterradora. Sin embargo, estas maravillosas criaturas son un componente crucial de los ecosistemas marinos como depredadores y presas, y a medida que aumentan las temperaturas del océano, las poblaciones de cefalópodos están en auge. Para los biólogos, comprender las relaciones entre los grupos de cefalópodos vivos ha sido un desafío, pero gracias al registro fósil sorprendentemente rico, los paleontólogos han impulsado nuestra comprensión de la evolución de los coleoides con muchos descubrimientos recientes. Aquí destacaré algunos de los hallazgos clave que están revelando la historia evolutiva de este fascinante grupo.
El registro fósil de coleoides:
El registro fósil de cefalópodos está dominado por animales que tienen conchas externas (una concha ectococlear) como los famosos amonitas, sin embargo, Nautilus es el único representante de este grupo que aún vive. Los cefalópodos existentes están dominados por los coleoides: cefalópodos que tienen caparazones internos (una caparazón endococlear). Históricamente, los biólogos han dividido los coleoides existentes en dos grupos principales basados en el número y el tipo de extremidades que tienen. El calamar y la sepia tienen diez miembros-ocho brazos y dos tentáculos (los brazos tienen retoños desde la base hasta la punta, mientras que los tentáculos generalmente tienen retoños solo en el extremo, en un «palo») – y se agrupan colectivamente en Decabraquia (Fig. 1). Los pulpos tienen ocho brazos (y no tienen tentáculos) y se sientan dentro del orden Octobrachia. Los brazos coleoides están emparejados para facilitar la identificación, y el par perdido en la Octobraquia (el segundo par de brazos dorsolaterales) no son el mismo par de brazos modificado en tentáculos en decabracos (el cuarto par de brazos ventrolaterales). Esta diferencia ha causado problemas considerables en la comprensión de la evolución de los coleoides.
Los coleoides se asignan en sus diferentes grupos sobre la base de la anatomía de las partes del cuerpo hechas de tejido blando. Esto tiene algunos inconvenientes cuando se trabaja con material fósil. Los tejidos blandos coleoides rara vez se conservan, por lo que el uso de extremidades para determinar la taxonomía de los fósiles es extremadamente limitado. Sin embargo, los coleoides tienen varias partes del cuerpo que se fosilizan regularmente, como las partes bucales (la masa bucal), los ganchos de los brazos y los estatolitos (la parte mineralizada del receptor sensorial que los ayuda a equilibrarse en el agua), sin embargo, estas estructuras aisladas a menudo no ayudan a determinar las relaciones de grupo. La cubierta interna de los coleoides es bastante robusta y tiene el mayor potencial de preservación de cualquier tejido corporal coleoide. La mayoría de las personas han visto una concha de sepia, conocida como hueso de sepia, lavada en una playa o utilizada como suplemento de calcio para pájaros y otras mascotas. El calamar también tiene una concha quitinosa interna, conocida como gladius, debido a su parecido con la espada del legionario romano del mismo nombre. La mayoría de los pulpos han reducido drásticamente los gladios, algunas especies han perdido por completo los suyos.
Esto ha tenido un impacto interesante en la comprensión de la evolución de los coleoides. Desde el siglo XIX, los paleontólogos han utilizado gladios fosilizados para determinar la taxonomía de coleoides extintos. La forma distintiva de las sepias significa que se identifican fácilmente en el registro fósil, y aunque es extremadamente raro, la sepia inequívoca más antigua se conoce de rocas del Cretácico en los Países Bajos (72-66 millones de años). La gran mayoría de los coleoides fósiles fueron asignados a la familia de los calamar debido a la similitud de los fósiles con los gladii de calamar modernos y se pensó que solo los decabracos tenían conchas internas bien desarrolladas.
Sin embargo, estas identificaciones han sido objeto de un escrutinio considerable debido a una combinación de descubrimientos biológicos y paleontológicos. Aunque se creía que la mayoría de los pulpos no tienen caparazón interna, el descubrimiento de pulpos que habitan en aguas profundas en el suborden Cirrata (caracterizado por grandes aletas unidas al manto por encima de los ojos como el pulpo Dumbo, Grimpoteuthis) encontró que estos animales tienen conchas internas vestigiales. Algunos de los pulpos Incirrata más reconocibles (que no tienen aletas externas), como el Pulpo Gigante del Pacífico, Enteroctopus dofleini, también se encontraron con pequeñas conchas vestigiales pareadas conocidas como estiletes. Cuando los biólogos se dieron cuenta de que el calamar vampiro, Vampyroteuthis infernalis, era en realidad una forma primitiva de pulpo, tuvo un impacto significativo en la comprensión de la evolución de los coleoides. Vampyroteuthis tiene varios caracteres morfológicos ‘primitivos’, como diez miembros (dos de ellos están modificados como filamentos retráctiles utilizados para la alimentación), cirros en lugar de retoños en ciertas partes de sus brazos, pero lo más importante, una carcasa interna bien desarrollada. Los paleontólogos pronto se dieron cuenta de que muchas especies de fósiles de «calamar» tenían conchas similares a Vampyroteuthis y pulpos. En 1986, los paleontólogos alemanes, Klaus Von Bandel y Helmut Leich, volvieron a examinar varios fósiles de calamares de cuerpo blando y, basándose en las similitudes de las conchas y el hecho de que ninguno de los fósiles tenía más de ocho miembros, los reclasificaron a todos como pertenecientes al mismo grupo que Vampyroteuthis; los Vampyropoda (pulpos primitivos). Los trabajos posteriores de investigación de calamar moderno revelaron que los gladii de calamar son notoriamente variables en forma incluso dentro de la vida de un solo animal, agregando más evidencia de que muchas de las similitudes utilizadas para identificar a los paleo-calamares por la concha eran, de hecho, superficiales. La nueva investigación del material fósil no ha producido un solo coleoide fósil de cuerpo blando y diez brazos. La reclasificación masiva de animales fósiles similares a calamares se ha denominado la «hipótesis de los Vampiropoda» y fue muy debatida por los trabajadores coleoides. Sin embargo, desde 2000, varias investigaciones morfológicas a gran escala que combinan datos de conchas coleoides extintas y existentes han corroborado la hipótesis de los Vampiropodos. Actualmente no hay calamar conocido en el registro fósil.
¿Qué sabemos sobre la evolución celoide?
Durante la última década, los estudios han combinado datos morfológicos y moleculares para formar una imagen de la evolución de los coleoides (Fig. 2), a pesar de las deficiencias del registro fósil. Los datos del reloj molecular indican que Vampiropoda y Decabraquia divergieron durante el Pérmico (~276 ±75 Ma). La evolución de los pulpos se conoce bastante bien. Se han descrito pulpos de tallo fósil de cuerpo blando reconocibles de Lagerstätten Jurásico en Francia (165 Ma; Fig. 3), pero los fósiles de pulpo de cuerpo blando más espectaculares provienen de los depósitos cretácicos del Líbano (Fig. 3C, D). En 1896, el pulpo cirrato fósil más antiguo, Palaeoctopus newboldi (Fig. 3C), fue descrito de los lechos fósiles de Hâkel y Hâdjoula, Líbano (Cenomaniano, 100 Ma). Desde entonces varias otras especies, como Keuppia (Fig. 3A) y Styletoctopus, también se han descrito en esta área, preservando exquisitos caracteres anatómicos de tejidos blandos en minerales de fosfato de calcio. Estos fósiles, junto con el descubrimiento de varias conchas internas de pulpos de tallo aislado, han permitido una imagen casi completa de la reducción de conchas en pulpos de sus antepasados belemnoides. Se cree que este proceso ocurrió porque los pulpos estaban desarrollando nuevos métodos de locomoción. Las conchas internas actúan como soporte para las aletas – en los pulpos Vampiroteuthis y Cirrate que habitan en aguas profundas, estas aletas actúan para ayudar a la locomoción porque los organismos dependen de la natación activa. Los pulpos inciratos tienden a vivir en el fondo marino, por lo que una capa interna reducida permite que los pulpos cambien la forma de su cuerpo fácilmente, ideal para escurrirse en pequeñas grietas en los arrecifes mientras cazan o evitan a los depredadores.
El casi inexistente registro fósil de decabracios significa que es muy difícil desenredar la evolución del calamar del grupo corona. Los datos del reloj molecular sugieren que los calamares y las sepias divergieron de su ancestro belemnoide más tarde que los vampirópodos, pero al mismo tiempo que los dos grupos principales de pulpos (Incirrata y Cirrata) divergieron, durante el Jurásico superior, alrededor de ~150 (± 30) Ma. El descubrimiento de huesos de sepia, mandíbulas aisladas de decabracos y caparazón interno fosilizado de un tipo de calamar de aguas profundas (Spirula spirula – el calamar cuerno de carnero) en rocas del Cretácico también indica que los decabracos habían evolucionado alrededor de la época en que Palaeoctopus nadaba en los océanos, pero no se conocen calamares fósiles. Las investigaciones sobre este sesgo han indicado que el modo de vida puede haber contribuido a la falta de calamares en el registro fósil. Debido a que la natación consume mucha energía, los calamares comúnmente usan productos químicos que son menos densos que el agua, como el amoníaco, como ayuda para la flotabilidad. El amoníaco se genera durante su metabolismo y el calamar almacena este producto químico de desecho en todo su cuerpo para preservar la energía, manteniendo su posición en la columna de agua en lugar de nadar constantemente. Por el contrario, los pulpos, que viven en el fondo marino, excretan todo su amoníaco. Durante la fosilización, estos productos químicos de flotabilidad actúan inhibiendo la sustitución de los tejidos blandos por minerales autogénicos (especialmente fosfato de calcio), impidiendo la conservación del calamar. La falta de estos productos químicos de flotabilidad permite que los minerales de fosfato reemplacen los tejidos blandos del pulpo.
Las fechas estimadas para la divergencia de los pulpos y decabracos del grupo corona sugieren que su evolución fue impulsada por cambios ecológicos durante la Revolución Marina Mesozoica (242 Ma a 62 Ma). Las adaptaciones en cefalópodos coleoides de natación libre, como la aerodinámica, el cardumen y las altas tasas metabólicas, pueden haber sido una respuesta al aumento de la competencia de peces con aletas radiadas, reptiles marinos y tiburones. La reducción y eventual pérdida de su complejo caparazón interno de cámara permitió que los decabracos y pulpos con aletas se convirtieran en nadadores más rápidos que los belemnoides, además de permitirles colonizar aguas más profundas que sus antepasados con caparazón (la alta presión del agua haría que las caparazones externas de los cefalópodos, como los amonitas, implosionaran). Esta competencia directa de los coleoides de natación libre puede haber marginado a los belemnites durante el período Jurásico tardío, posiblemente contribuyendo a su eventual extinción durante el Cretácico.
Gran parte del trabajo reciente que describe los coleoides fósiles, especialmente los coleoides de tallo, ha sido dirigido por Dirk Fuchs, quien ha contribuido en gran medida a la comprensión de la evolución de los coleoides. Todavía hay lagunas en el registro fósil, pero a través del trabajo en curso de Dirk y muchos otros, la evolución de este fascinante grupo se vuelve más clara y mucho menos alienígena.
Fósiles ambiguos:
En el registro fósil coleoide hay algunos valores atípicos que no parecen encajar con la comprensión actual de la evolución coleoide. La más obvia es la rareza cámbrica; Nectocaris pteryx conocido del Esquisto de la Bahía de Emu en Australia, la región de Chenjiang en China y el Esquisto de Burgess en Canadá. Aparte de parecerse superficialmente a alguna forma de sepia primitiva, Nectocaris tiene muchas características, como ojos de tipo cámara, apéndices de tentáculos emparejados y una estructura similar a un embudo que son superficialmente similares a los de los coleoides coronarios y se describió originalmente como tal. Desde entonces, los estudios han cuestionado esta designación, porque el reexamen de los fósiles cuestionó muchos de estos caracteres, especialmente el sifón externo taxonómicamente informativo. Es poco probable que Nectocaris sea un cefalópodo o incluso un molusco, más bien es probablemente un linaje «experimental» independiente de los lofotrochozoos (invertebrados, incluidos moluscos, bivalvos y anélidos, pero excluidos los artrópodos).
Otro fósil coleoide polémico notable es Pohlsepia mazonensis, del lecho fósil carbonífero de Mazon Creek en Illinois (300 millones de años). Descrito como el pulpo más antiguo, se conserva como una mancha blanca dentro de una concreción de carbonato de hierro. Pohlsepia fue interpretado como un pulpo cirrato y superficialmente se ve notablemente similar a uno, pero hay varios factores que hacen que esta interpretación sea poco probable. La pohlsepia no tiene caparazón interna, lo que se esperaría en un linaje de pulpos cirrados. Es poco probable que, si tuviera una concha interna, se pudriera antes de la fosilización, porque se ven conchas en otros cefalópodos de Mazon Creek. El contorno corporal de la Pohlsepia está mal definido y faltan características clave de los tejidos blandos de los vampirópodos, como los retoños. Un espécimen ambiguo de Pohlsepia tiene diez brazos distintos sin retoños, lo que contradice nuestra comprensión actual de la evolución del pulpo. Otro punto de discusión es que la Pohlsepia aparece en el período Carbonífero, mucho antes de que el reloj molecular sugiera que los Vampiropoda y los Decabraquios divergieron (durante el período Pérmico). El buen registro fósil de fósiles de pulpo de tallo intermedio a lo largo de la era Mesozoica y la supuesta presencia de caracteres altamente derivados (i. e. la falta de caparazón interno) en Pohlsepia, hace que sea muy poco probable que este organismo pueda clasificarse definitivamente como vampirópodo. Se requiere más trabajo para interpretar este fósil enigmático.
Sugerencias para lectura adicional:
Clements, T., Colleary, C., De Baets, K. & Vinther, J. Los mecanismos de flotabilidad limitan la preservación de tejidos blandos de cefalópodos coleoides en Lagerstätten Mesozoico. Palaeontology 60, 1-14 (2017. DOI: 10.1111 / pala.12267
Fuchs, D., Iba, Y., Ifrim, C., Nishimura, T., Kennedy, W. J., Keupp, H., Stinnesbeck, W. & Tanabe, K. Longibelus gen. nov., a new Cretaceous coleoid genus linking Belemnoidea and early Decabrachia. Palaeontology 56, 1081-1106 (2013). DOI: 10.1111 / pala.12036
Fuchs, D. & Schweigert, G. Los primeros vestigios de gladios del Jurásico Medio–Tardío proporcionan nueva evidencia sobre el origen detallado de los pulpos incirados y cirrados (Coleoidea). PALz https://doi.org/10.1007/s12542-017-0399-8 (2018).
Kröger, B., Vinther, J. & Fuchs, D. Origen y evolución de los cefalópodos: una imagen congruente que emerge de los fósiles, el desarrollo y las moléculas. Bioessays 33, 602-613 (2011). DOI: 10.1002 / bies.201100001
Tanner, A. R. et al. Los relojes moleculares indican la rotación y diversificación de los cefalópodos coleoides modernos durante la Revolución Marina Mesozoica. Proc. R. Soc. B 284, 20162818 (2017). DOI: 10.1098 / rspb.2016.2818
1Escuela de ABEJAS, University College Cork, Butler Building, Distillery Fields, North Mall, Cork, Rep.de Irlanda
2El plural correcto de pulpo es una fuente de debate constante. Aunque los pulpos y pulpos son plurales ampliamente utilizados y aceptables, la palabra pulpo proviene del griego antiguo, por lo que el plural debe ser octópodos (pronunciado oc-top-o-dees). Tanto los ‘ pulpos ‘como los’ pulpos ‘ se usan comúnmente en la literatura científica, y usaré pulpos para mayor claridad. Pero personalmente creo que los pulpos son más geniales.