Distribución Geográfica de los Vectores de la Enfermedad de Chagas en Brasil Con base en Modelos de Nicho Ecológico

Resumen

Aunque Brasil fue declarado libre de transmisión de la enfermedad de Chagas por el vector doméstico Triatoma infestans, los casos agudos en humanos todavía se registran con base en la transmisión por especies nativas de triatominos. Para una mejor comprensión del riesgo de transmisión, se analizó la distribución geográfica de los triatominos brasileños. Dieciséis de las 62 especies brasileñas que se encuentran en > 20 municipios y presentan tendencias sinantrópicas fueron modeladas en base a sus nichos ecológicos. Panstrongylus geniculatus y P. megistus mostraron amplios rangos ecológicos, pero la mayoría de las especies se clasifican por el bioma en el que se distribuyen: Rhodnius pictipes y R. robustus en el Amazonas; R. neglectus, Triatoma sordida y T. costalimai en el Cerrado; R. nasutus, P. lutzi, T. brasiliensis, T. pseudomaculata, T. melanocephala y T. petrocchiae en la Caatinga; T. rubrovaria en las pampas del sur; T. tibiamaculata y T. vitticeps en el Bosque Atlántico. Aunque la mayoría de las ocurrencias se registraron en áreas abiertas (Cerrado y Caatinga), nuestros resultados muestran que todas las condiciones ambientales en el país son favorables para una o más de las especies analizadas, de modo que casi en ninguna parte el riesgo de transmisión de Chagas es insignificante.

1. Introducción

La enfermedad de Chagas o tripanosomiasis americana es una infección crónica y potencialmente mortal causada por el protozoo Trypanosoma cruzi . La contaminación de la mucosa por heces de insectos infectados chupadores de sangre (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae) es la forma más importante de transmisión, aunque la transmisión también puede ocurrir congénitamente, por transfusión de sangre, de donantes de órganos y por vía oral, a través de la ingestión de alimentos contaminados con T. cruzi. No se dispone de vacunas ni de tratamientos antiparasitarios eficaces para curar la fase crónica de la enfermedad de Chagas, por lo que el control de vectores domiciliarios es la principal estrategia para prevenir la infección humana . La enfermedad de Chagas, originalmente limitada a América Latina, se está convirtiendo en un problema de salud pública mundial en zonas no endémicas debido a las migraciones humanas a los países desarrollados .

En Brasil, el programa nacional de control de la enfermedad de Chagas fue implementado en 1975-1983, cuando Triatoma infestans infestó domicilios de 700 municipios en 12 estados brasileños . En ese momento, se estimaba que el 4,2% de la población brasileña estaba infectada y se registraban alrededor de 100.000 nuevos casos por año . En 1991, el Brasil se sumó a la Iniciativa del Cono Sur, un consorcio internacional con el objetivo principal de reducir la transmisión vectorial mediante la fumigación con insecticidas contra T. infestans. Después de 10 años de esfuerzo, el proyecto tuvo un impacto crucial en la transmisión de la enfermedad de Chagas en los países del Cono Sur, lo que resultó en una reducción del 94% de la incidencia de la enfermedad . También se pusieron en marcha iniciativas posteriores en la región andina, América Central y la Amazonía . La prevalencia total de la enfermedad de Chagas se redujo de >16 millones a 8 millones de personas, estimada en 2005, y el número de muertes también se redujo drásticamente . En 2006, la Iniciativa Intergubernamental del Cono Sur, OMS, certificó a Brasil como libre de transmisión vectorial por T. infestans . En el Brasil, la estimación actual es que 1,9 millones de personas están infectadas, muy por debajo de los 6 millones estimados en el decenio de 1980 .

La última investigación de seroprevalencia brasileña fue realizada en 2001-2008, incluyendo 104.954 niños, en los que se detectaron solo 32 casos, lo que indica una reducción significativa de la transmisión en los últimos años . Sin embargo, actualmente se registran casos agudos de enfermedad de Chagas en Brasil, principalmente en la región amazónica . En esos casos, la transmisión involucra vectores silvestres que invaden casas, contaminación de alimentos o poblaciones domésticas / peridomésticas de especies nativas de triatominos. La ocurrencia de esos triatominos representa una gran dificultad para los logros a través del control vectorial .

Actualmente, en la subfamilia Triatominae, 142 especies se agrupan en 18 géneros y cinco tribus . Los estudios de la distribución geográfica de estas especies son cruciales para comprender los aspectos epidemiológicos de la transmisión de Trypanosoma cruzi, y deben considerarse para orientar el control y el monitoreo de la enfermedad. El estudio de la distribución geográfica potencial de especies importantes de vectores es crucial para comprender las dimensiones geográficas de la transmisión del riesgo de la enfermedad. En este contexto, el modelado de nicho ecológico (ENM) es una herramienta que permite la exploración de fenómenos geográficos y ecológicos basados en ocurrencias conocidas de la especie . La ENM se ha aplicado ampliamente para comprender aspectos de la transmisión de la enfermedad de Chagas en la última década, incluida la caracterización de los nichos de especies de vectores y el análisis de las relaciones entre las distribuciones de vectores y reservorios . El objetivo del presente estudio es analizar las distribuciones geográficas de las especies triatominas en Brasil y los factores relacionados con sus áreas de ocurrencia. Se discuten aspectos ecológicos de las especies más importantes, contribuyendo para el conocimiento de los vectores de la enfermedad de Chagas en Brasil.

2. Material y métodos

2.1. Datos de distribución

Los datos de distribución de especies de triatominos en Brasil se obtuvieron principalmente de Lent y Wygodzinsky, Silveira y colegas, y Carcavallo y colegas . Se obtuvieron nuevos registros de estudios más recientes . También se obtuvieron datos de distribución de especies descritas después de 1999 . Adicionalmente, se analizaron registros de triatominos en las colecciones de Rodolfo Carcavallo y Herman Lent en el Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatominos, Instituto Oswaldo Cruz, FIOCRUZ. También se incluyó información reciente sobre la distribución de triatominos proporcionada por los Departamentos Estatales de Salud del Brasil.

2.2. Modelos de Nicho ecológico

2.2.1. Datos de entrada

Compilamos 3563 registros de triatominos en Brasil que podrían ser referenciados a coordenadas geográficas con un grado razonable de confianza (p. ej., con una incertidumbre ≤5 km, con una precisión de ±0,01°). Todos los registros fueron georreferenciados en base a la consulta de http://www.fallingrain.com/world/ y http://www.ibge.gov.br/. Eliminando registros duplicados a esta resolución espacial y eliminando algunos registros que presentaban errores obvios de georreferenciación o identificación, quedaron 3223 registros, que documentaron la ocurrencia de 62 especies triatóminas en el país. Estos datos fueron organizados en hojas de cálculo para su análisis.

Establecimos un criterio de tamaño de muestra de datos de ocurrencia de 20 puntos únicos de latitud y longitud por especie como mínimo para permitir un desarrollo sólido de ENM, basado en análisis previos y una amplia experiencia con tales aplicaciones. Este umbral dejó un total de 17 especies: Panstrongylus megistus, P. lutzi, P. geniculatus, Triatoma pseudomaculata, T. rubrovaria, T. sordida, T. tibiamaculata, T. petrocchiae, T. brasiliensis, T. melanocephala, T. costalimai, T. vitticeps, Psammolestes tertius, Rhodnius neglectus, R. nasutus, R. pictipes y R. robustus. En vista de la naturaleza exclusivamente selvática de la especie Ps. tertius, no incluimos esta especie en análisis posteriores. Barve y sus colegas recomendaron recientemente que los modelos de nicho y distribución se calibraran en áreas que coincidan con el área de dispersión (denominada «M» por ellos) en el marco de Movilidad Biótico-Abiótica (BAM) para comprender las distribuciones geográficas de las especies , una afirmación con la que coincidimos ampliamente. Como esencialmente todas las especies en este estudio tienen amplias distribuciones geográficas, nos sentimos cómodos con una definición relativamente amplia de M. Sin embargo, una modificación del marco de BAM para la definición de áreas de calibración se basa en considerar el área que fue realmente muestreada para producir los datos de ocurrencia para un estudio, que podemos denominar S. Debido a que tanto M como S determinan el área que posiblemente puede producir un registro de presencia, aunque por razones muy diferentes, y debido a que nuestros datos de ocurrencia vinieron solo de la extensión de Brasil, definimos nuestra área de calibración como M S S, que en este caso es toda la extensión de Brasil.

Para caracterizar la variación ambiental en Brasil, utilizamos dos conjuntos de datos ambientales muy diferentes: imágenes multitemporales de teleobservación y datos climáticos. Los valores del índice de vegetación de diferencia normalizada multitemporal (mensual) (NDVI, un índice de «verdor») se extrajeron del satélite Radiómetro Avanzado de Muy Alta Resolución. Estos conjuntos de datos tienen una resolución espacial nativa de ~1 km. El carácter mensual de estos índices de verdor (abril de 1992 a marzo de 1993) proporciona efectivamente una visión detallada de la fenología de la vegetación en todo el país, que ha resultado muy útil e informativa en análisis recientes . Los años 1992-1993 coinciden bien con la procedencia temporal de gran parte de los datos de ocurrencias.

El segundo conjunto de datos ambientales consistió en variables «bioclimáticas» que caracterizaron los climas durante 1950-2000 extraídas del archivo de datos de WorldClim . Para evitar los efectos de confusión de los modelos de calibración en un espacio ambiental excesivamente dimensional , elegimos solo un subconjunto de las 19 variables» bioclimáticas » en el archivo de datos climáticos: temperatura media anual, rango diurno medio, temperatura máxima del mes más cálido, temperatura mínima del mes más frío, precipitación anual, precipitación del mes más húmedo y precipitación del mes más seco. Ambos conjuntos de datos ambientales se volvieron a muestrear a una resolución espacial de 0,0417° para su análisis, a fin de que coincidieran con la precisión aproximada de la georreferenciación de los datos de ocurrencia.

2.2.2. Estrategia y Métodos de modelado

Diferentes algoritmos tienen diferentes fortalezas y debilidades en situaciones particulares, lo que hace que la elección del método sea una consideración importante. En vista de las características particulares de este estudio, es decir, el área de interés es el área muestreada, sin necesidad de transferir modelos sobre paisajes más amplios u otros, Maxent parecía ser una excelente opción. Aunque los estudios comparativos recientes que identifican a Maxent como el «mejor» algoritmo son simplificaciones excesivas, nuestra experiencia y análisis indican que de hecho es la opción ideal para este estudio en particular. Utilizamos parámetros predeterminados, excepto que elegimos una semilla aleatoria, con 5 análisis replicados basados en submuestreo de arranque; utilizamos las cuadrículas de salida medianas como la mejor hipótesis de rango de potencial e importadas a ArcGIS 10 como cuadrículas de punto flotante.

Para los resultados del modelo, para cada combinación de especies con el conjunto de datos ambientales, enumeramos la salida máxima bruta de forma independiente. Para enfatizar el hecho de que el error de omisión tiene una prioridad considerable sobre el error de comisión en las aplicaciones de modelado de nicho, utilizamos una versión modificada del enfoque de umbral de presencia de menor capacitación que tiene en cuenta el hecho de que puede existir algún grado de error en un conjunto de datos (de lo contrario, las predicciones de modelos umbral que utilizan este enfoque se ampliarán artificialmente por error). Específicamente, estimamos ERS, la cantidad esperada de error significativo en los datos de ocurrencia en un 5%, y modelos umbral en el nivel de idoneidad que incluían 100−ers=95% de los datos de calibración del modelo para producir modelos binarios que resumieran la presencia y ausencia probables en el paisaje. Finalmente, combinamos los modelos de los dos conjuntos de datos ambientales multiplicándolos; este paso tuvo el efecto de retener áreas como adecuadas solo si se juzgaban adecuadas por modelos basados en los conjuntos de datos AVHRR y climáticos. Observamos que debido a que nuestra hipótesis inicial era que todo Brasil estaba disponible para cada especie para una posible colonización, no tomamos medidas específicas para reducir las predicciones de los modelos de áreas de distribución potenciales a reales.

Los análisis se centraron en la diversidad de especies de especies triatóminas de distribución amplia (es decir, incluidas en nuestra lista inicial de especies bien muestreadas) e importantes para las enfermedades humanas. Como resultado, tomamos el mapa final, con umbrales y combinado para cada una de las 16 especies enumeradas anteriormente y las sumamos; dada la naturaleza binaria de cada uno de los mapas, las sumas arrojan una hipótesis del número de especies presentes en todo Brasil. Para proporcionar una visión de las respuestas de las especies a la variación ambiental en todo Brasil, trazamos 1000 puntos aleatorios en todo el país, y asignamos a cada uno (1) la presencia o ausencia pronosticada de cada especie y (2) los valores de los dos primeros componentes principales del conjunto de datos bioclimáticos, que resumen gran parte de la variación en las dimensiones climáticas en un espacio de dos dimensiones fácilmente accesible y visualizable.

3. Resultados

3.1. Patrones de diversidad

Sesenta y dos de las 142 especies de triatominos conocidas se han encontrado en Brasil (Tabla 1). Treinta y nueve de las 62 especies (63%) se encuentran solo en Brasil. El estado de Bahía, en el noreste de Brasil, tiene el mayor número de especies (25 spp.), seguido de Mato Grosso (18 spp.) en el centro-oeste, Para y Tocantins (15 spp.) en el norte, y Minas Gerais (15 spp.) en el sureste. Rio Grande do Sul es el estado con el mayor número de especies en el sur de Brasil (11 spp.). Acre y Amapá son los estados con el menor número de especies registradas (Tabla 1).

Agrupando las 62 especies de triatominos por bioma, observamos que el mayor número de especies habita el bioma del Cerrado(ERS = 24; 39%), seguido de la Amazonía (ers=16; 26%), la Caatinga (ers=15; 24%) y el Bosque Atlántico (ers=15; 24%). Se registraron menos especies en los biomas del Pantanal (ERS=9; 15%) y de la Pampa (ers=8; 13%). Las distribuciones geográficas de algunas especies coinciden fuertemente con la distribución de biomas particulares, mientras que otras especies (por ejemplo, P. geniculatus y T. sordida) se produjeron en al menos cuatro biomas (Figura 1). La mayoría de estas especies se encuentran en áreas abiertas en los biomas cerrado y caatinga, donde se registró la mayoría (70%) de las ocurrencias.

Gráfico 1

Presencia relativa de 16 especies de triatominos en biomas, calculada sobre la base de las proporciones de ocurrencias conocidas en cada área.

3.2. Modelos de Nicho Ecológico

Modelamos los nichos ecológicos de las 16 especies triatominas brasileñas que están bien muestreadas y presentan tendencias sinantrópicas. De estas especies, P. geniculatus y P. megistus mostraron una amplia distribución ecológica y geográfica (Figura 2). Las distribuciones de R. neglectus, T. costalimai y T. sordida coincidieron con el bioma Cerrado en el centro de Brasil (Figura 3). Por otro lado, las distribuciones de R. nasutus, P. lutzi, T. brasiliensis, T. pseudomaculata, T. melanocephala, y T. petrocchiae coincidió con la Caatinga del noreste de Brasil (Figura 4). También observamos una mayor probabilidad de R. robustus y R. pictipes en el norte de Brasil (Figura 5), T. rubrovaria en el sur (Figura 6) y T. tibiamaculata y T. vitticeps en el Bosque Atlántico (Figura 7).

Gráfico 2

Modelos de nicho ecológico proyectados como distribuciones potenciales para especies de triatominos con amplia distribución en Brasil. a) Panstrongylus geniculatus y b) P. megistus. Las apariciones conocidas de la especie se muestran como cuadrados amarillos, y la predicción final de consenso se muestra como sombreado negro. Las áreas identificadas como adecuadas en base a motivos climáticos solo se muestran en azul, mientras que las áreas identificadas como adecuadas en base al índice de vegetación de diferencia normalizada (NDVI) solo se muestran en verde.

Gráfico 3

Modelos de nicho ecológico proyectados como distribuciones potenciales para especies de triatominos en el centro de Brasil. a) R. neglectus, b) T. costalimai y c) T. sordida.

Figura 4

el nicho Ecológico de los modelos proyectan como posibles distribuciones de las especies de triatominos en el noreste de Brasil. a) R. nasutus, b) P. lutzi, c) T. brasiliensis, d) T. pseudomaculata, e) T. melanocephala y f) T. petrocchiae.

Figura 5

el nicho Ecológico de los modelos proyectan como posibles distribuciones para las especies de triatominos. a) R. robustus, y b) R. pictipes.

Figura 6

los modelos de nicho Ecológico proyecta como la distribución potencial de T. rubrovaria.

Figura 7

el nicho Ecológico de los modelos proyectan como posibles distribuciones de Bosque Atlántico especies de triatominos. a) T. tibiamaculata y b) T. vitticeps.

3.3. Factores Que Determinan la Distribución de las Especies

Como se indica en 3.1 y 3.2, existen asociaciones claras entre los rangos de ocurrencia de las especies y los biomas. La diversidad general del mapa entre las 16 especies modeladas (Figura 8) indica que las áreas más favorables para la ocurrencia de estas especies se concentran en el Cerrado y la Caatinga, en la diagonal de áreas abiertas del este de América del Sur; otras concentraciones se concentraron en áreas abiertas de la Amazonía, especialmente en el estado de Roraima.

Figura 8

la diversidad de especies de Triatominos mapa de Brasil, basado en modelos de nicho ecológico para 16 especies de insectos triatominos. De las 16 incluidas en este análisis, las áreas blancas no tienen especies predichas, mientras que las áreas rojas más oscuras tienen 13 especies predichas como co-ocurrentes.

La vista de la distribución de las especies triatóminas en el espacio ambiental brasileño muestra la amplia diversidad ambiental de la subfamilia (Figura 9). Esencialmente, todas las condiciones ambientales representadas en el país están habitadas por una o más de las 16 especies analizadas. La mayoría de las especies se clasifican por la región en la que se distribuyen: por ejemplo, R. pictipes y R. robustus en el Amazonas, Triatoma sordida y R. neglectus en el Cerrado, T. brasiliensis y P. lutzi en la Caatinga, y T. rubrovaria en el extremo sur. En resumen, sin embargo, la opinión es que todo Brasil tiene algún conjunto de especies triatóminas presentes, de modo que casi en ninguna parte el riesgo de transmisión de Chagas es insignificante, aunque es evidente que algunas áreas tienen un riesgo mucho mayor que otras.

(un)

(b)

(c)

d)

(a)
(b)
(c)
d)

Figura 9

Distribución de las 16 especies de triatominos en Brasil con respecto a la variación ambiental resumirse de los dos primeros componentes principales que resume la variación en siete climáticas dimensiones. Para proporcionar una visión de las respuestas de las especies a la variación ambiental en todo Brasil, trazamos 1000 puntos aleatorios en todo el país, y asignamos a cada uno (1) la presencia o ausencia pronosticada de cada especie y (2) los valores de los dos primeros componentes principales extraídos del conjunto de datos bioclimáticos.

4. Discusión

Este estudio analiza la distribución geográfica de las 62 especies de triatominos en Brasil. Se encontró que la gran mayoría de las especies tienen una distribución restringida a menos de 20 municipios en todo Brasil. El análisis de la distribución de 16 especies sinantrópicas ampliamente distribuidas en Brasil muestra claras asociaciones con biomas brasileños, indicando el Cerrado y la Caatinga como los que presentan mayor diversidad. Los estados brasileños que presentan el mayor número de especies son Bahía y Mato Grosso. Los resultados sugieren que esencialmente todas las condiciones ambientales representadas en todo el país están habitadas por una o más de las 16 especies analizadas.

Panstrongylus megistus fue la especie más ampliamente distribuida en todo Brasil, como señaló Silveira . El Bosque Atlántico parece representar el centro del área de distribución de P. megistus , aunque la especie también está ampliamente distribuida en áreas húmedas del Cerrado («matas de galeria») y Caatinga (restos de bosque). P. megistus muestra distintos niveles de adaptación a ambientes domiciliarios: en el sur, se presenta principalmente en ecotopos selváticos, mientras que en el sureste y en el noreste, donde es de importancia epidemiológica, se presenta principalmente en ecotopos artificiales . P. megistus parece preferir árboles huecos en hábitats arbóreos a menudo asociados con marsupiales (Didelphis spp.), que son frecuentemente infectados por T. cruzi; esta historia natural explica los altos niveles de infección natural de P. megistus en comparación con otras especies de vectores triatómanos . La amplia distribución geográfica, la reconocida capacidad de invadir y colonizar domicilios y los altos niveles de infección por T. cruzi indican que P. megistus es la especie de mayor importancia epidemiológica en Brasil después del control de T. infestans.

P. geniculatus es otra especie triatomina que se distribuye muy ampliamente en Brasil y América, y se encuentra en al menos 16 países . En ambientes selváticos, P. geniculatus habita preferentemente nidos de armadillos (Dasypus spp.) y se ha detectado invasión domiciliaria por adultos en varios estados brasileños; también se han encontrado colonias peridomicilares . Sin embargo, su comportamiento sinantrópico y competencia vectorial no son tan relevantes como los de P. megistus. La picadura de esta triatomina es dolorosa y causa reacciones alérgicas en los huéspedes, lo que dificulta las comidas de sangre en entornos domésticos, lo que reduce las posibilidades de colonización de ecotopos artificiales . Las amplias gamas de P. geniculatus y P. megistus podría ser facilitado naturalmente por mamíferos( marsupiales y armadillos); estudios futuros que analicen la distribución geográfica de estos triatominos en conjunto con sus huéspedes potenciales podrían aclarar estas posibilidades.

En el Cerrado, las especies más ampliamente distribuidas fueron T. sordida y R. neglectus. T. sordida se encuentra naturalmente debajo de la corteza de los árboles y también habita en nidos de aves . Es la especie capturada con mayor frecuencia por vigilancia entomológica en Brasil . Sin embargo, el riesgo de transmisión de T. cruzi por T. sordida es relativamente baja, ya sea por el hecho de que habita principalmente en los ecotopos peridomicilares o por su comportamiento ornitofílico . Según Forattini, las áreas de mayor ocurrencia de T. sordida son las relacionadas con las actividades agrícolas en el pasado, lo que podría explicar su presencia en áreas que sufrieron impacto ecológico debido a la pérdida significativa de vegetación. Es importante destacar que este proceso ha sido documentado en las últimas décadas en el Cerrado .

Rhodnius neglectus está muy extendido en el Cerrado, y juega un papel importante en la transmisión enzoótica de T. cruzi . Además de la invasión de adultos en domicilios , también se ha registrado la colonización domiciliaria de R. neglectus en los estados de Minas Gerais, São Paulo y Goiás . R. neglectus se presenta principalmente en ambientes selváticos, habitando diferentes especies de palmeras en Brasil . El papel de las palmeras peridomicilares como fuente de R. neglectus sinantrópico debe evaluarse en estudios futuros.

Triatoma sordida y R. los neglectus también se han registrado en otros biomas (por ejemplo, Caatinga y Pantanal). Una de las posibles explicaciones para esta amplia distribución sería el transporte pasivo por aves. La dispersión podría ser facilitada por el hecho de que los huevos podrían estar unidos a las plumas, como se sugiere para los Rhodniini. Otra posibilidad sería el transporte de ninfas entre las plumas como ya se ha mostrado para T. sordida . Una de las líneas de evidencia de este tipo de dispersión es la coincidencia entre la distribución del R. neglectus y aves como Phacellodomus ruber y Pseudoseisura cristata .

El Triatoma costalimai parece ser endémico en el Cerrado. Esta especie ha sido capturada con frecuencia en ambientes selváticos (rocas calcáreas), y también en ecotopos peri e intradomicilares en los municipios del noreste de Goiás, con altas tasas de infección por T. cruzi . La distribución geográfica de T. costalimai en el Cerrado sigue siendo poco conocida, por lo que se necesita investigación para aclarar su comportamiento sinantrópico y su capacidad vectorial. Además, se deben realizar estudios ecológicos de otras especies de triatominos en el Cerrado para mejorar el conocimiento de las especies que se encuentran en este bioma.

Triatoma brasiliensis, T. pseudomaculata, P. lutzi y R. nasutus están ampliamente distribuidos en la Caatinga. T. brasiliensis es la especie vectorial más importante del noreste de Brasil . En ambientes selváticos, con frecuencia habita en cultivos de roca en asociación con roedores (Kerodon rupestris) que presentan niveles significativos de infección natural por T. cruzi . La aparición de T. brasiliensis puede estar asociada con la distribución de las formaciones rocosas y «chapadas» en la región noreste de Brasil. Esta especie se encuentra frecuentemente infestando casas en cinco estados (MA, PI, CE, RN y PB) . También puede encontrarse en cantidades muy bajas en las zonas fronterizas de su distribución en los estados de Tocantins y Pernambuco. Los otros cuatro miembros del complejo de especies de T. brasiliensis son menos sinantrópicos (T. b. macromelasoma y T. juazeirensis) o exclusivamente silvícolas (T. melanica). T. sherlocki, recientemente incluido en este complejo de especies, parece estar en proceso de adaptación al entorno domiciliario .

El Triatoma pseudomaculata se presenta bajo la corteza de árboles y en nidos de aves, presentando bajos porcentajes de infección natural por T. cruzi . Aunque T. pseudomaculata se puede encontrar con mayor frecuencia en hábitats peridomicilares, alimentándose generalmente de aves, en Ceará y Minas Gerais, se ha observado domiciliación completa . En algunas áreas del noreste, T. pseudomaculata ha sido la especie más común después de T. brasiliensis, por lo que debe mantenerse bajo vigilancia constante . La presencia de T. pseudomaculata en entornos domiciliarios se ha relacionado con el cambio climático y la deforestación . Un factor de riesgo para la domiciliación es el transporte pasivo en madera para uso doméstico y la construcción de vallas.

La importancia epidemiológica de Panstrongylus lutzi ha ido en aumento en los últimos años. Esta especie fue la quinta más frecuentemente encontrada en capturas en 12 estados brasileños en los últimos años . P. lutzi se encuentra en Caatinga y se puede encontrar en nidos de armadillos ; sin embargo, tiene una dieta mucho más ecléctica en ambientes domésticos y muestra altos niveles de infección natural .

Rhodnius nasutus se encuentra predominantemente en Caatinga en el Noreste, habitando palmeras de la especie Copernicia prunifera . Sin embargo, R. nasutus también puede aparecer en otras palmeras y árboles de la Caatinga . Aunque R. nasutus se considera endémica de la Caatinga, esta especie se registró en áreas de transición con la selva amazónica (por ejemplo, en los bosques de Maranhão Babaçu) y también con el Cerrado .

La distribución geográfica de Triatoma melanocephala y T. petrocchiae fue más restringida que las especies mencionadas anteriormente. El triatoma melanocephala parece presentarse en zonas más húmedas que T. petrochiae. Los hábitats naturales y las fuentes de alimento de estas dos especies son poco conocidos, lo que exige un estudio ecológico adicional para aclarar su potencial vectorial en la transmisión de T. cruzi a los seres humanos.

Triatoma tibiamaculata y T. vitticeps presentan una distribución geográfica más restringida al Bosque Atlántico. El primero es frecuentemente atraído por la luz, pero rara vez coloniza casas . Esta especie fue probablemente responsable de la contaminación del jugo de caña de azúcar que causó varios casos de transmisión oral registrados en Santa Catarina . En Bahía, T. tibiamaculata infectado por T. cruzi se ha encontrado con frecuencia en áreas urbanas, principalmente en los meses más cálidos . Ejemplares adultos de T. vitticeps han sido capturados en áreas rurales de municipios de Río de Janeiro, Minas Gerais y Espírito Santo . En contraste con T. tibiamaculata, T. vitticeps coloniza las áreas peridomicilares, aumentando el riesgo de transmisión de T. cruzi a los seres humanos .

Rhodnius robustus y R. pictipes están ampliamente distribuidos en la región amazónica, como señalaron Abad-Franch y Monteiro . Estas especies tienen varias especies de palmeras amazónicas como hábitat natural, y presentan altos porcentajes de infección natural por T. cruzi . La invasión de casas por parte de adultos, aparentemente relacionada con fuentes de luz artificial, debería favorecer la transmisión de T. cruzi a los seres humanos, ya sea por contacto directo o por contaminación de alimentos. Esta última posibilidad se ha registrado con frecuencia en la Amazonía, donde la enfermedad de Chagas se ha considerado emergente . Otros escenarios posibles de transmisión en la Amazonía serían la invasión triatomínica de ecotopos peridomicilares, como P. geniculatus en Pará y T. maculata en Roraima .

Triatoma rubrovaria presenta una distribución geográfica restringida al bioma de la Pampa en el sur. En ambientes naturales, la especie se puede encontrar bajo rocas (a veces muy cerca de domicilios), donde se alimenta de varios animales, incluidos insectos . Después del control de T. infestantes, la presencia de esta especie ha ido en aumento en Rio Grande do Sul .

La baja ocurrencia de T. infestans detectada en el presente estudio es una evidencia adicional para la reducción efectiva de esta especie en Brasil por los programas de control . Sin embargo, la búsqueda de poblaciones residuales en Rio Grande do Sul y Bahía enfatiza la importancia de la vigilancia entomológica constante para evitar la reinvención de T. infestans.

5. Conclusiones

Nuestros resultados muestran que todas las condiciones ambientales en Brasil son favorables para una o más de las especies de triatominos analizadas, de manera que casi en ninguna parte el riesgo de transmisión de Chagas es insignificante. ENM presenta un medio para ver la ecología y la biogeografía de las especies a través de amplias regiones. De ninguna manera es un sustituto de evaluaciones poblacionales detalladas y observaciones de historia natural. Más bien, utilizado en conjunto con estudios a escala local, el modelado de nichos proporciona información complementaria. Este estudio sigue largos años de exploración previa de estas metodologías, y representa un paso hacia un resumen distributivo completo de los triatominos de Brasil.

Agradecimientos

Este trabajo fue apoyado por el Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) y la Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES). Los autores también agradecen a todos los agentes de salud de los estados brasileños que proporcionaron información sobre la distribución de triatominos.