Cladode o Filoclade

El órgano fotosintético aplanado típico de una planta vascular es la hoja, pero algunos grupos de plantas tienen tallos verdes aplanados (Fig 1.) como los principales órganos fotosintéticos. Estos se llaman cladodios (Fig. 2) o filoclados («ramas en forma de hoja»). En ciertos casos familiares, el cladodio de manera similar a una hoja (Fig. 3) que el observador casual no tendría ninguna razón para sospechar lo contrario.

La forma correcta de identificar una filoclada es examinar cuidadosamente un brote vegetativo de rápido crecimiento, en el que las hojas todavía están presentes. Una filoclada está sujeta por una hoja (Fig.4), normalmente una que es pequeña o a escala, y las hojas de estas especies son efímeras y pronto se absuelven. De los ejemplares cultivados, la planta de lombriz solitaria con nombre de aplicación (Fig. 5), Muehlenbeckia platyclados (Familia Polygonaceae), tiene las hojas más llamativas (Fig. 6); sus filoclados tienen líneas horizontales (perpendiculares a las venas), mostrando las posiciones de los nodos, y desde las yemas axilares en los nodos son donde surgen las flores a lo largo de los bordes filoclados. Ocasionalmente, los autores se han referido a estas plantas como que tienen flores epífilas (Fig. 7) («en hoja»), pero esto es técnicamente incorrecto, dado que los filoclados son tallos. Las especies leñosas filocladosas de Phyllanthus (Familia Euphorbiaceae) son otros ejemplos dicotiledóneos sorprendentemente similares (El nombre del género significa «flores de hoja».»).

Entre los monocotiledóneos, varios géneros con cladodios son ampliamente cultivados. Especies de Espárragos (Fig. 8) generalmente tienen cladodios en forma de aguja, aunque en algunas especies de espárragos pueden ser aplanados (véase también Myrsiphyllum). La familia estrechamente relacionada Ruscaceae (ocho especies), incluyendo la escoba de carnicero (Fig. 4) (Ruscus aculeatus), laurel de César (Fig. 2) (R. hypoglossum), laurel alejandrino (Danae racemosa) y escoba de carnicero trepadora (Fig. 9) (Semele andrógina), tiene cladodios que, de nuevo, parecen formar flores en las hojas, pero en realidad tienen flores producidas a partir de nudos.

El género Phyllocladus es un género de gimnospermas de Australasia que tiene hojas en forma de escamas y filocladas lobuladas que se asemejan a hojas compuestas pinnadas.

La mayoría de los géneros de plantas productoras de cladodios se encuentran en la familia de los cactus (Cactaceae). Más de 200 especies son platyopuntias (también conocidas como chumberas) y nopaleas del género Opuntia en la subfamilia Opuntioideae. Estos son cladodios comparativamente gruesos, con almohadillas a menudo superiores a un centímetro de grosor, y las almohadillas aplanadas, también llamadas articulaciones, tienen nodos en las dos superficies planas, así como a lo largo de los bordes, dispuestos en un patrón helicoidal. Se forma una hoja estrecha en cada nodo, y desde la yema axilar se forma un brote corto determinado (la areola) en el que se producen primordios modificados que son espinas de hojas. Las hojas foliares pronto se abscen, dejando el cladodo cubierto por la columna vertebral para realizar la fotosíntesis. Las opuntias arbustivas y arbóreas, como en el Archipiélago de Galápagos, tienen troncos y ramas compuestas por una serie de cladodios unidos de extremo a extremo.

Los tallos verdes aplanados también aparecen en más de una docena de géneros de epífitas y hemiepífitas de cactus. La mayoría de estos tallos aplanados tienen areolas dispuestas solo a lo largo de los dos bordes, no en las superficies anchas, aunque en las epífitas ripsálidas esto no siempre es cierto. En general, los tallos epífitos de 2 costillas han evolucionado a partir de especies que tienen tres o cuatro costillas en el tallo, por lo tanto, se formaron a través de una secuencia de desarrollo y evolución diferente a la de las platyopuntias. Algunas epífitas de cactus exhiben dos, tres y cuatro costillas en un solo individuo, y comúnmente hay diferencias en la morfología del tallo de los tipos juveniles frente a los adultos.

El término pterocauly se usa ocasionalmente para identificar un tallo que tiene costillas o alas delgadas. Ejemplos de pterocaules verdes, con forma de hoja, se encuentran entre las suculentas del género Cissus (familia de la uva, Vitaceae), las especies trepadoras de ñame (Dioscorea, Familia Dioscoreaceae) y ciertas especies andinas de Baccharis (Familia Asteraceae).

Algunos autores también han clasificado todos los tallos fotosintéticos como cladodios, pero hacerlo distorsiona su significado original de tener un tallo aplanado.

Una hoja generalmente es lo suficientemente delgada como para que la luz solar directa interceptada por una superficie pase a través del tejido e ilumine y excite adecuadamente todos los pigmentos fotosintéticos de las células. En la mayoría de las comunidades de plantas, el grosor de las hojas es inferior a 0,6 milímetros, excepto en las suculentas de hojas. El espectro visible de la luz solar (llamado PFD o PPFD) se atenúa a medida que es absorbido por los pigmentos de la hoja, por lo tanto, la mayor parte de la energía de la luz solar nunca sale de la hoja en la parte posterior. Sin embargo, si el órgano fotosintético aplanado es muy grueso, incluso las células fotosintéticas inferiores a lo largo de la vía de la luz pueden no recibir suficiente radiación útil para que se produzca la saturación. Algunos cladodios son, de hecho, notablemente más gruesos que las hojas típicas, tal vez porque incluyen tejidos de tallo adicionales, de modo que cada cladodio tiene básicamente una unidad fotosintética a cada lado del cladodio y tejidos no participativos en el centro que no reciben suficiente radiación solar para tener clorofila. En general, los cladodios tienen estomas en ambas superficies planas, y esto permite que el CO2 sea absorbido de forma independiente por cada lado para que el CO2 no tenga que difundirse largas distancias desde un solo lado.

El término filoclada no debe confundirse con cladofila («hoja en forma de rama»), es decir, un filodo. Una cladofila es un pecíolo aplanado o raquis de una hoja, no un tallo.

Los tallos aplanados son estructuras relativamente fijas, incapaces de reorientarse una vez formadas. La investigación sobre cladodios de cactus ha demostrado que las almohadillas (cladodios) de una planta tienden a orientarse para maximizar la interceptación de PFD por el dosel de la planta a lo largo del año. Por lo tanto, se encuentra que la orientación óptima del cladodo es diferente en diferentes latitudes y en diferentes pendientes. Interpretaciones anteriores hipotetizaban que las almohadillas estaban orientadas en su lugar para minimizar el calentamiento solar al mediodía durante el verano, pero esa interpretación aparentemente es incorrecta y es básicamente un resultado secundario o beneficio de maximizar la interceptación de la luz y, por lo tanto, la acumulación total de biomasa.

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