Citrullus lanatus

1 Introducción

La familia de las Cucurbitáceas, también llamadas cucurbitáceas, se compone de plantas de valor económico como Cucumis sativus L. (pepino), Cucumis melo L. (melón), Citrullus lanatus (sandía), Lagenaria siceraria (calabaza) y Cucurbita spp. (calabaza y calabaza). Un total de 98 géneros y alrededor de 975 especies se encuentran en esta familia. Esta especie de familia se utiliza principalmente para fines alimenticios y medicinales. La producción mundial de cucurbitáceas (incluidas frutas, verduras y semillas) fue de aproximadamente 233 millones de toneladas, que se cultivaron en 10 millones de hectáreas de tierra en 2014 (http://faostat.fao.org). Debido a que muestran una alta diversidad de expresión sexual y eventos de señalización a larga distancia, los miembros de la familia de las cucurbitáceas se consideran organismos modelo y han sido seleccionados para la determinación del sexo (Tanurdzic y Banks, 2004) y estudios de biología vascular de plantas (Lough y Lucas, 2006). El genoma del pepino fue el primer genoma secuenciado entre los miembros de la familia de las cucurbitáceas (Huang et al., 2009) y su genoma se convirtió en el séptimo proyecto de genoma de plantas completado entre las plantas modelo que incluyen Arabidopsis thaliana, álamo, vid, papaya, arroz y sorgo (Baloglu et al., 2014). El segundo y tercer proyecto de secuenciación del genoma completo pertenecen al melón (Garcia-Mas et al., 2012) y sandía (Guo et al., 2013), respectivamente. En 2013, se volvieron a secuenciar 115 líneas de pepino y genomas de pepino silvestre para su comparación. En ese estudio, se ha destacado la evolución y domesticación del pepino (Qi et al., 2013). Estos estudios son un hito en la genómica de la familia Cucurbitaceae. Además, también hay algunos estudios relacionados con el genotipado de polimorfismo de nucleótido único (SNP) y el mapeo cuantitativo de locus de rasgos (QTL). Estos son ejemplos de tales estudios. La calabaza, también conocida como calabaza de invierno, es otro miembro de la familia de las cucurbitáceas cuyo mapa genético de alta densidad se ha producido utilizando secuencias genómicas (Zhang et al., 2015b). La secuenciación parcial del genoma de la calabaza (calabaza de botella) se completó en 2011 (Xu et al., 2011). Se ha construido un mapa genético basado en SNP para la calabaza de verano (Cucurbita pepo), que es un miembro de la familia de las cucurbitáceas. Utilizando una plataforma Illumina GoldenGate, también se ha realizado un análisis de QTL (Esteras et al., 2012).

El primer proyecto de genoma completo de la familia de las Cucurbitáceas pertenece a la planta de pepino. Se han secuenciado siete cromosomas de pepino utilizando una combinación de dos técnicas, incluida la secuenciación Sanger convencional y la secuenciación Illumina de próxima generación en el cultivar de pepino C. sativus var. sativus L., conocida como línea consanguínea larga china 9930 (Huang et al., 2009). Aunque se ha obtenido una alta cobertura genómica (alrededor de 72,2 veces), solo se ha identificado una pequeña cantidad de genes debido a que en ese momento la información sobre el genoma completo y las duplicaciones en tándem era limitada. Aproximadamente, se predijeron 26.682 genes en el genoma ensamblado del pepino, que tenía 243,5 Mb de longitud. De acuerdo con el análisis de citometría de flujo de núcleos aislados, el tamaño real del genoma del pepino se ha calculado en 367 Mb de longitud (Arumuganathan y Earle, 1991). Por lo tanto, el genoma ensamblado del pepino es casi un 30% más pequeño que el tamaño real de su genoma. Para la predicción de genes, se utilizaron diferentes métodos, incluyendo ADNc-EST, basado en homología y ab initio. Alrededor del 82% de los genes han sido clasificados funcionalmente o sus homólogos se han encontrado en bases de datos relacionadas como TrEMBL e InterPro. Además, se han identificado moléculas de ARN como ARN ribosómico, ARN de transferencia, ARN nucleolar pequeño, ARN nuclear pequeño y genes de microRNA (miARN). Se han predicho unas 15.669 familias de genes. Un total de 4362 y 3784 familias pertenecen a familias únicas de pepinos y familias monogenéticas, respectivamente. La tasa más alta de sintenia se observó entre pepino y papaya con 9842 bloques sintenicos. Además, Arabidopsis, álamo, vid y arroz mostraron sintetización con pepino. Estos resultados también se correlacionan con las distancias filogenéticas de estas plantas al pepino. El pepino y el melón se encuentran en el mismo género. Aunque el pepino, el melón y la sandía pertenecen a la misma familia, un total de 7, 12 y 11 cromosomas se encuentran en el pepino, el melón y la sandía, respectivamente. Un total de 348 marcadores de melón y 136 de sandía se colocaron en los cromosomas de pepino. Con base en estudios de evolución cromosómica, se concluyó que se han producido algunos reordenamientos intracromosómicos y que la reorganización probablemente ocurrió antes de la desviación del pepino y el melón.

El melón es la segunda cucurbitáceas cuyo genoma ha sido secuenciado (Garcia-Mas et al., 2012). Como cultivar de melón, se seleccionó la línea homocigótica doble haploide DHL92 para 454 pirosecuenciaciones. Se aplicó una estrategia de escopeta genómica completa al proyecto de secuenciación de melones. El tamaño del genoma ensamblado fue de aproximadamente 375 Mb, lo que representa el 83,3% del genoma del melón. Se ha pronosticado un total de 27.427 regiones codificantes de proteínas. Se ha realizado una anotación exhaustiva de genes utilizando una canalización automática que permite la identificación precisa de firmas de proteínas, grupos ortológicos y vías metabólicas. En el genoma del melón, se predijeron genes 411R, también llamados genes de resistencia a enfermedades. Fueron clasificados en sus funciones y dominios. Algunos de ellos contenían el sitio de unión a nucleótidos y los dominios de los receptores de interleucina ricos en leucina (NBS-LRR) y Toll, que proporcionan resistencia canónica a la enfermedad para las proteínas citoplasmáticas. El resto se clasificó como receptores transmembranarios, incluidas las quinasas tipo receptor (RLK), las quinasas y las proteínas tipo receptor. Además de los genes R, se identificaron algunos genes relacionados con la calidad, el sabor, el sabor y el aroma de la fruta. Estos genes se asociaron principalmente con la acumulación de azúcar y carotenoides, que afectan directamente el sabor dulce característico y el color de la carne de los melones, respectivamente. Se examinaron las relaciones sintenicas entre el melón y el pepino y se encontraron cinco cromosomas ancestrales de melón que coincidían con cromosomas de pepino con varios reordenamientos inter e intracromosómicos (Huang et al., 2009; Li et al., 2011a). En el estudio de secuenciación del genoma del melón, también se examinaron las relaciones sintenicas entre el melón y el pepino. Para este propósito, ambos genomas fueron alineados. En este estudio, se observó por primera vez que se obtuvo un gran nivel de sintenia a mayor resolución entre los genomas de melón y pepino, lo que facilita la detección de pequeñas regiones en los cromosomas. Sin embargo, requiere la identificación y purificación de los mapas físicos y la secuenciación de otros miembros de cucurbitáceas para obtener información detallada sobre la evolución del genoma de la familia de las Cucurbitáceas.