Antenas de cucarachas

Las antenas de cucaracha se han utilizado ampliamente para estudiar el apéndice sensorial multifuncional que genera los sentidos olfativo, gustativo, táctil, térmico y de humedad. De la variedad de sentidos, se cree que el sentido táctil juega un papel clave para percibir objetos físicos. Debido a que la mayoría de las especies de cucarachas son nocturnas, el sentido táctil de la antena sería esencial para determinar la posición, la forma y la textura de los objetos circundantes en la oscuridad. Los mecanorreceptores en la superficie de la antena son los principales responsables de la generación del sentido táctil. Además, la función motora de la antena también contribuye al sentido táctil activo(Staudacher et al. 2005; Comer y Baba 2011). El movimiento de las antenas se acompaña de la activación de propioceptores en las articulaciones de las antenas.

• 1 la Cucaracha de la antena como una sensación táctil de los órganos
• 2 sistema Sensorial
  • 2.1 Cabello sensillum
  • 2.2 Campaniform sensillum
  • 2.3 Chordotonal sensillum
  • 2.4 Cabello placa
• 3 Sistema de Motor
  • 3.1 Antenal músculos y su inervación
  • 3.2 patrón de Salida
• 4 sistema Central
  • 4.1 Mecanosensorial centro
  • 4.2 Centros de motor
  • 4,3 Interneuronas
• 5 Comportamiento
  • 5.1 Comportamiento anemotáctico
  • 5.2 Comportamiento evasivo
  • 5.3 Seguimiento de paredes
  • 5.4 Comportamiento de negociación de obstáculos
  • 5.5 Orientación táctil
  • 5.6 Detección de campo electrostático
• 6 Referencias
• 7 Enlaces externos
• 8 Véase también

Antena de cucarachas como órgano sensorial táctil

Las cucarachas son especies de insectos que se clasifican en el orden Blattaria. En la actualidad, se han encontrado más de 4.000 especies en Blattaria, pero de estas, solo se sabe que unas pocas son plagas. Debido a que estas especies pueden tolerar el medio ambiente humano y se crían fácilmente en laboratorios, a menudo se utilizan para diversos estudios biológicos. Periplaneta americana, también conocida como cucaracha americana, puede considerarse como la especie más representativa utilizada para estudiar el sistema de antenas.

Cada antena de P. americana adulta es tan larga como su longitud corporal (≈ 40 mm), y consta de aproximadamente 140 segmentos (Figs. 1, 2). El primer y segundo segmento proximal se llaman el escapo y el pedicelo, respectivamente, y los segmentos distales restantes se denominan colectivamente el flagelo. Cada segmento está conectado a los segmentos vecinos a través de juntas flexibles. Sin embargo, solo las articulaciones del escapo de cabeza y del pedicelo de escapo pueden moverse activamente con la contracción muscular. Las otras articulaciones que conectan los segmentos flagelares se desvían solo pasivamente. En la superficie o debajo de la cutícula de la antena, hay numerosas unidades sensoriales llamadas sensillum. Algunos tipos de sensilla sirven como mecanorreceptores que median el sentido táctil.

Sistema sensorial

Las antenas de cucaracha tienen una variedad de mecanorreceptores que difieren en morfología, ubicación y función. Morfológicamente, los mecanorreceptores antenales se clasifican de la siguiente manera: sensillum capilar (o simplemente capilar), sensillum campaniforme y sensillum cordotonal. La sensilla capilar y campaniforme está ampliamente distribuida en la superficie de la antena, mientras que la sensilla cordotonal se encuentra en el pedicelo. Funcionalmente, estos receptores se clasifican como exteroceptores y propioceptores, es decir, los mecanorreceptores externos e internos, respectivamente. Un estudio histoquímico reciente reveló que algunas neuronas mecanosensoriales, incluyendo al menos la sensilla cheática (ver más abajo), la sensilla cordotonal y la placa capilar, son serotoninérgicas (Watanabe et al. 2014).

Cabello sensillum

Cabello sensilla se encuentran con frecuencia en la superficie del flagelo. Cada uno de los pelos mecanosensibles en el flagelo contiene un solo mecanorreceptor y varias células quimiorreceptoras. Estos pelos multifuncionales con ejes relativamente gruesos y largos (> 50 µm de longitud) se denominan sensilla cheatica o sensilla cheática (el tipo más prominente de cerdas, como se muestra en la Fig. 3). Cada cabello posee un poro en la punta, que actúa como un paso para las moléculas, y una cavidad flexible para la desviación pasiva. El cuerpo celular (o perikarión) del mecanorreceptor debajo de la cavidad tiene forma bipolar, y extiende una dendrita distalmente a la base del cabello, y un axón proximalmente al sistema nervioso central. La dendrita contiene cilios sensoriales dispuestos longitudinalmente (axonema), y también una estructura de microtúbulos apretados (cuerpo tubular) en su punta. La deflexión del cabello mecanosensorial puede deformar el cuerpo tubular, lo que lleva a la generación de señales eléctricas en la célula receptora a través de la transducción mecano-eléctrica. Los potenciales de acción aparecen solo transitoriamente en la desviación del cabello, lo que indica la naturaleza fasica (adaptación rápida) del receptor (Hansen-Delkeskamp 1992).

Campaniforme sensillum

Los campaniformes sensilla son mecanorreceptores sin pelo situados en cada segmento flagelar y en el pedicelo. Se caracterizan por una depresión elíptica de las cutículas con una agitación en forma de cúpula (Fig. 4) o una protuberancia similar a un guisante (este último también se llama el sensillum marginal). Debajo de la cutícula hay una sola célula mecanorreceptora y sus estructuras accesorias cuya morfología es similar al cabello mecanosensible. Cada segmento flagelar posee varias sensilla campaniformes en los márgenes distales y proximales. En P. americana, aproximadamente 28 sensilla campaniformes están dispuestas circularmente alrededor del margen distal del pedicelo (Toh 1981). La sensilla campaniforme se activa presumiblemente cuando las estructuras cuticulares adyacentes están bajo estrés. Por lo tanto, se especula que el alcance y la dirección de la flexión en las articulaciones intersegmentales sean monitoreados por la sensilla campaniforme. En este sentido, pueden funcionar como propioceptores.

Chordotonal sensillum

La sensibilidad cordotonal son mecanorreceptores internos que sirven como exteroceptores o propioceptores. Hay dos tipos de chordotonal sensilla dentro del pedicelo de P. americana: el conectivo chordotonal órgano (o simplemente chordotonal órgano) (Fig. 5) y el órgano de Johnston, que constan de 50 y 150 unidades sensoriales designadas como escolopidia, respectivamente (Toh 1981). La morfología de un escolopidio se caracteriza por la presencia de una célula escolópula y una célula de unión que rodea las dendritas de la célula receptora. La punta de la dendrita está cubierta por una capa de materia secretada de las células escolópalas. La célula de unión conecta la parte distal del escolopidio con la superficie interna de la cutícula. Cada escolopidio consta de dos y tres células receptoras bipolares en los órganos cordotonales y de Johnston, respectivamente. El órgano cordotonal puede funcionar como propioceptor de la articulación escapo-pedicelo (Ikeda et al. 2004) o un exteroceptor para contactos antenales (Comer y Baba 2011). Por otro lado, se cree que el órgano de Johnston es un exteroceptor para detectar el sonido o la vibración del sustrato, considerando su función en otras especies de insectos.

Placa para el cabello

Las placas para el cabello son racimos de cabello mecanosensorial puro ubicados en la base de una antena. Varias decenas a más de 100 pelos (15-60 µm de longitud) están dispuestos en forma de arreglos adyacentes a las articulaciones del escapo de cabeza y del pedicelo de escapo (Okada y Toh 2000) (Figs. 2, 6). A medida que la articulación se mueve, una porción de los pelos mecanosensoriales es desviada por la membrana de la articulación (Fig. 6). Al principio, las placas capilares parecen actuar como exteroceptores, pero en realidad funcionan como propioceptores para los movimientos activos de las articulaciones basales antenales. Se sabe que las células receptoras de las placas capilares antenales en P. americana son de tipo tónico-fásico con una naturaleza de adaptación muy lenta (Okada y Toh 2001).

Sistema motor

Músculos antenales y su inervación

Las antenas de las cucarachas están controladas por cinco músculos funcionalmente diferentes ubicados dentro de la cápsula de la cabeza y el escapo (Fig. 7, lado izquierdo). Los músculos de la cápsula de la cabeza se extienden entre la tienda (un esqueleto interno) y los extremos proximales del escapo. El músculo aductor gira el escapo medialmente alrededor de la articulación del escapo de la cabeza, mientras que el músculo abductor gira el escapo lateralmente. El músculo elevador levanta el escapo verticalmente. Los otros dos músculos dentro del escapo se extienden entre los extremos proximales del escapo y los del pedicelo: los músculos elevadores y depresores desvían el pedicelo dorsalmente y ventralmente, respectivamente, alrededor de la articulación escapo-pedicelo. Estos cinco músculos están inervados individualmente por los nervios motores de la antena que surgen del cerebro (Fig. 7, lado derecho). Cada músculo antenal puede estar inervado a partir de 2-3 neuronas motoras excitadoras (Baba y Comer 2008). También se ha sugerido que algunos nervios motores antenales contienen axones de una sola neurona motora inhibidora «común» y neuronas dorsales medianas no apareadas (DUM) (Baba y Comer 2008). La neurona DUM se considera responsable de liberar una sustancia moduladora excitatoria, posiblemente octopamina, a los músculos de la antena.

Patrón de salida

El patrón de salida de las neuronas motoras antenales rara vez se ha registrado para especies de insectos, probablemente debido a la dificultad para generar sus actividades bajo las condiciones fisiológicas experimentales. Sin embargo, se ha reportado en P. americana (Okada et al. 2009) que la pilocarpina, un agonista muscarínico derivado de plantas, induce efectivamente las actividades rítmicas de explosión de las neuronas motoras antenales, incluso en preparaciones cerebrales aisladas. El patrón de salida inducido por drogas en las cucarachas está bien coordinado entre los cinco nervios motores de las antenas. Un agonista par de los nervios motores (3 vs 4 en la Fig. 7) descarga picos de ruptura con una relación en fase, mientras que pares antagónicos (1 vs. 2 y 4 vs. 5 en la Fig. 7) exhiban una relación anti-fase entre sí. Estos patrones de salida coordinados en una preparación cerebral aislada son comparables al movimiento natural de las antenas.

Sistema central

Centro mecanosensorial

El cerebro del insecto está compuesto por tres regiones anteroposteriores distintas: el protocerebro, el deutocerebro y el tritocerebro. La información sensorial recibida por las antenas se transmite principalmente al deutocerebrum. Muchos estudios anatómicos aclararon que los aferentes del receptor olfativo se proyectan exclusivamente al centro olfativo primario en el deuterocerebro ventral (lóbulo antenal), y los aferentes del receptor no olfativo (como los mecanosensoriales y gustativos) se proyectan a otras regiones desde el deuterocerebro hasta el ganglio subesofágico (Fig. 8). A diferencia de la vía olfativa, las vías mecanosensoriales no se han descrito adecuadamente en ninguna especie de insecto. Un estudio anatómico en P. americana encontró que los aferentes mecanorreceptores en los segmentos basales se proyectan a la parte relativamente dorsal en el deutocerebro dorsal (también conocido como el lóbulo dorsal o el centro mecanosensorial y motor antenal (AMMC)), mientras que los aferentes mecanorreceptores en el flagelo se proyectan a las áreas más ventroposteriores en el lóbulo dorsal (Nishino et al. 2005). Estos aferentes mecanosensoriales antenales también se proyectan hasta la región anterior del ganglio subesofágico. Las proyecciones centrales de los aferentes mecanosensoriales flagelares exhiben un patrón topográfico, que refleja sus ubicaciones periféricas, en el deutocerebro(Nishino et al. 2005). En cuanto a la sensibilidad cordotonal, Comer y Baba (2011) mostraron que los procesos centrales desde el órgano cordotonal se localizan desde el deuterocerebro hasta el ganglio subesofágico. Más recientemente, Watanabe et al. (2014) informaron que los aferentes inmunorreactivos a la serotonina de los órganos cordotonales y de Johnston también se proyectan a la región anteromedial de la AMMC y al ganglio subesofágico.

Centro motor

Generalmente se acepta que el centro motor primario para la antena de insectos se encuentra en el lóbulo dorsal. Aunque el centro motor antenal ha sido poco conocido en la cucaracha, un estudio anatómico aclaró su organización (Baba y Comer 2008). Se encontraron al menos 17 neuronas motoras antenales en el deutocerebro, y se clasificaron en cinco tipos de acuerdo con su morfología. Aunque las posiciones de los cuerpos celulares difieren según su tipo, los procesos dendríticos de estas neuronas se colocalizan en la zona dorsal del lóbulo dorsal (Fig. 8). Se cree que la zona dendrítica se encuentra dorsalmente al centro mecanosensorial antenal. Por otro lado, se ha dilucidado la morfología central de dos neuronas medianas no apareadas dorsales (DUM): ambos cuerpos celulares están ubicados en la región dorsomedial del ganglio subesofágico, y axones bilateralmente simétricos de los cuerpos celulares que descienden a ambos lados de los músculos antenales.

Interneuronas

La información táctil de los mecanorreceptores antenales puede transmitirse a las siguientes neuronas para un mayor procesamiento sensorial y/o expresión del comportamiento apropiado. En este contexto, sería esencial estudiar interneuronas mecanosensoriales antenales individuales, particularmente en animales con un sistema nervioso central más simple. Hasta ahora, varios estudios fisiológicos han identificado tales interneuronas en cucarachas. Entre las interneuronas más conocidas en P. americana se encuentran las interneuronas mecanosensoriales descendentes «gigantes» (DMIS) (Burdohan y Comer 1996). De los dos DMIs identificados, uno (DMIa-1) tiene su cuerpo celular en el protocerebro, y el otro (DMIb-1) tiene su cuerpo celular en el ganglio subesofágico (Fig. 9). El axón DMIa-1 extiende ramas finas hacia el deuterocerebro dorsal ipsilateral, donde se cree que se encuentran los centros mecanosensoriales y motores de la antena, corre hacia el hemisferio contralateral del cerebro y desciende a los ganglios abdominales mientras extiende procesos finos hacia los ganglios torácicos. El axón DMIb-1 también desciende en un patrón morfológico similar. El DMIa-1 responde exclusivamente a los estímulos mecánicos de la antena. El DMIb-1 responde a los estímulos de la cabeza y las piezas bucales, así como a la antena. Se sospecha que el órgano cordotonal es un origen de entrada mecanosensorial importante para el DMIs porque su ablación conduce a un deterioro grave en respuesta a la estimulación mecánica antenal, y los procesos centrales del órgano cordotonal se superponen estrechamente a las neuritas del DMIs en el deutocerebro (Comer y Baba 2011). El DMIs puede responder para el control de un comportamiento locomotor evasivo (consulte «Comportamiento evasivo»).

Comportamiento

Comportamiento anemotáctico

Se cree que la anemotaxis, una respuesta locomotora al viento, es una estrategia fundamental para encontrar fuentes de olores ubicadas contra el viento. En tres especies de cucarachas (Blattella germanica, Periplaneta americana y Blaberus craniifer), se encontró que el comportamiento anemotáctico en ausencia de señales olfativas tenía diferentes patrones dependiendo de la especie y la velocidad del viento (Bell y Kramer 1979). B. craniifer dirigió y corrió contra el viento en un amplio rango de velocidades del viento, mientras que B. germanica se orientó a favor del viento. P. americana orientada a ceñida al viento en velocidades de viento bajas, y a sotavento en velocidades de viento altas. Cuando se fijaron las articulaciones pedicelo-escapo y pedicelo-flagelar de B. craniifer para evitar el movimiento en el pedicelo, la anemotaxis positiva se vio considerablemente afectada. Esto implica que los supuestos mecanorreceptores adyacentes al pedicelo son cruciales para detectar la dirección y la velocidad del viento.

Comportamiento evasivo

Se ha considerado que la antena de insectos no responde al comportamiento de escape. Sin embargo, la capacidad de respuesta parece depender de la característica táctil de los estimulantes. Por ejemplo, si una cucaracha (P. americana) entra en contacto con un depredador potencial (araña), como lo detecta la antena, inmediatamente se alejaría y escaparía de la araña (Comer et al. 1994). De manera similar, las cucarachas pueden discriminar características táctiles (probablemente textura) entre la araña y la cucaracha por medio de sondeo de antenas (antena) (Comer et al. 2003). Se cree que los mecanorreceptores en el flagelo y los segmentos basales antenales son esenciales para adquirir información táctil e iniciar una respuesta de escape, respectivamente (Comer et al. 2003; Comer y Baba 2011).

Siguiendo la pared

Dado que las cucarachas exhiben una timotaxis positiva, tienden a caminar o correr a lo largo de la pared. Durante este seguimiento de la pared, ambas antenas se extienden hacia adelante para permanecer en contacto con la pared adyacente. Un estudio de comportamiento reveló que P. americana es capaz de girar a 25 Hz durante un seguimiento rápido de la pared (Camhi y Johnson 1999). Este giro de alta frecuencia ayuda a evitar colisiones mientras mantiene el cuerpo a una distancia adecuada de la pared. Las señales táctiles de las antenas serían esenciales para un comportamiento de seguimiento de paredes de tan alto rendimiento. Baba et al. (2011) encontraron que el tipo de respuesta para evitar colisiones (detener, escalar, retroceder, redirigir, etc.) depende de la configuración de los obstáculos detectados por las antenas. En particular, la respuesta de parada puede producirse cuando ambas antenas entran en contacto simultáneamente con un obstáculo. Por otro lado, la interacción mecánica entre el flagelo y la pared afecta el estado de la antena: la punta del flagelo del lado de la pared tiende a proyectarse hacia adelante cuando se sigue una pared relativamente lisa y hacia atrás cuando se sigue una pared más rugosa (Mongeau et al. 2013). La distancia del cuerpo de la pared está significativamente influenciada por el estado de antena, es decir, más cerca en el estado de avance y más lejos en el estado de retroceso.

Comportamiento de negociación de obstáculos

Las cucarachas que caminan sin escape también encuentran objetos externos con una amplia variedad de formas en su camino y los negocian de manera adecuada utilizando información táctil de las antenas. Harley et al. (2009) investigaron la elección de comportamiento entre trepar por encima y hacer un túnel por debajo cuando una cucaracha se encuentra con un tamaño apropiado de «estante». Encontraron que la elección depende de cómo la antena golpea el estante. En el caso de golpear desde arriba de la plataforma, la cucaracha puede empujar hacia arriba el cuerpo e intentar trepar, y en el caso de golpear desde abajo, puede hacer un túnel. Además, esta elección de comportamiento está influenciada por las condiciones de luz ambiental: en condiciones brillantes, las cucarachas prefieren hacer túneles. Una línea de estudios ha sugerido que el complejo central del cuerpo( CC), un conjunto de neuropilas interconectadas ubicadas a lo largo de la línea media del protocerebro, puede desempeñar un papel clave en esta elección de comportamiento porque la lesión focal del CC resultó en déficits en los comportamientos táctiles relevantes (Ritzmann et al. 2012).

Orientación táctil

Cuando una antena de una cucaracha buscadora (P. americana) entra en contacto con un objeto táctil estable en un espacio abierto, el animal puede detenerse y acercarse al objeto con una antena (vea la película a continuación). De manera similar, una cucaracha atada montada en una cinta de correr puede intentar acercarse a un objeto estable presentado a la antena (Okada y Toh 2000). Este comportamiento de orientación táctil derivado de la antena se debe probablemente a la naturaleza tigmotáctica de las cucarachas (ver «Seguimiento de paredes»). Debido a que la extensión del ángulo de giro depende de la posición horizontal del objeto presentado, las cucarachas pueden discriminar la posición de los objetos mediante antenas. La eliminación de pelos en las placas capilares de la escápula resultó en un deterioro significativo en el rendimiento de la orientación táctil (Okada y Toh 2000), lo que sugiere que los propioceptores en las articulaciones de las antenas son vitales para la detección de la posición de un objeto.

Detección de campo electrostático

Se ha informado de que las cucarachas parecen evitar un campo electrostático generado artificialmente (Hunt et al. 2005; Newland et al. 2008; Jackson et al. 2013). Esta respuesta evasiva puede ayudarles a evitar, por ejemplo, objetos cargados de fricción y líneas eléctricas de alto voltaje. Newland et al. (2008) propusieron un posible mecanismo único para la detección de campos electrostáticos en P. americana. Una vez fijadas las articulaciones de las antenas entre la cabeza y el escapo, el animal tratado ya no podía evitar el campo electrostático. Propusieron la siguiente hipótesis de trabajo. A medida que una cucaracha se acerca a un campo cargado, produciría una distribución de carga sesgada entre las antenas y el cuerpo de la cucaracha. Las antenas son desviadas pasivamente por la fuerza de Coulomb en el campo electrostático. Finalmente, la deflexión de la antena puede ser detectada por las placas capilares en la articulación del escapo de la cabeza.

• Baba, Y and Comer, C M (2008). Sistema motor antenal de la cucaracha, Periplaneta americana. Cell and Tissue Research 331: 751-762. doi: 10.1007 / s00441-007-0545-9.

• Baba, Y; Tsukada, A and Comer, C M (2010). Prevención de colisiones por insectos corriendo: Guía de antenas en cucarachas. Journal of Experimental Biology 213: 2294-2302. doi: 10.1242 / jeb.036996.

• Bell, W J y Kramer, E (1979). Búsqueda y orientación anemotáctica de cucarachas. Journal of Insect Physiology 25: 631-640. doi: 10.1016 / 0022-1910 (79)90112-4.

• Burdohan, J a y Comer, C M (1996). Organización celular de una vía mecanosensorial antenal en la cucaracha, Periplaneta americana. Journal of Neuroscience 16: 5830-5843.

• Camhi, J. M. y Johnson, E. N. (1999). Maniobras de dirección de alta frecuencia mediadas por señales táctiles: Seguimiento de pared de antena en la cucaracha. Journal of Experimental Biology 202: 631-643.

• Comer, C M; Mara, E; Murphy, K A; Getman, M y Mungy, M C (1994). Control multisensorial de escape en la cucaracha, Periplaneta americana. II. Patrones de comportamiento evocado por el tacto. Journal of Comparative Physiology A 174: 13-26. doi: 10.1007 / bf00192002.

• Comer, C M; Parks, L; Halvorsen, M B y Breese-Terteling, A (2003). El sistema de antenas y el comportamiento evasivo de las cucarachas. II. La identificación y localización de estímulos son funciones de antena separables. Journal of Comparative Physiology A 189: 97-103.

• Comer, C M y Baba, Y (2011). Contacto activo en insectos ortopteroides: Comportamientos, sustratos multisensoriales y evolución. Philosophical Transactions of the Royal Society B 366: 3006-3015. doi: 10.1098 / rstb.2011.0149.

• Hansen-Delkeskamp, E (1992). Caracterización funcional de las antenas de contacto de los quimiorreceptores en la cucaracha Periplaneta americana: Un electrofisiológicos de la investigación. Journal of Insect Physiology 38: 813-822. doi: 10.1016 / 0022-1910 (92)90034-b.

• Harley, C M; English, B A y Ritzmann, R E (2009). Caracterización de comportamientos de negociación de obstáculos en la cucaracha, Blaberus discoidalis. Journal of Experimental Biology 212: 1463-1476. doi: 10.1242 / jeb.028381.

• Hunt, E P; Jackson, C W y Newland, P L (2005). Comportamiento de «Electrorepelencia» de Periplaneta americana expuesta a superficies dieléctricas cargadas por fricción. Journal of Electrostatics 63: 853-859. doi: 10.1016 / j. elstat.2005.03.081.

• Ikeda, S; Toh, Y; Okamura, J y Okada, J (2004). Respuestas intracelulares de la sensibilidad cordotonal antenal de la cucaracha americana. Zoological Science 21: 375-383. doi: 10.2108 / zsj.21.375.

• Jackson, C W; Hunt, E; Sharkh, S y Newland, P L (2011). Los campos eléctricos estáticos modifican el comportamiento locomotor de las cucarachas. Journal of Experimental Biology 214: 2020-2026. doi: 10.1242 / jeb.053470.

• Mongeau, J M; Demir, A; Lee, J; Cowan, N J and Full, R J (2013). Detección táctil mediada por locomoción y mecánica: la reconfiguración de la antena simplifica el control durante la navegación de alta velocidad en cucarachas. Journal of Experimental Biology 216: 4530-4541. doi: 10.1242 / jeb.083477.

• Newland, P L et al. (2008). Detección de campos eléctricos estáticos y evitación del comportamiento en cucarachas. Journal of Experimental Biology 211: 3682-3690. doi: 10.1242 / jeb.019901.

• Nishino, H; Nishikawa, M; Yokohari, F y Mizunami, M (2005). Mapas somatosensoriales duales y multicapa formados por aferentes táctiles antenales y quimiosensoriales de contacto en el cerebro de un insecto. Journal of Comparative Neurology 493: 291-308. doi: 10.1002 / cne.20757.

• Okada, J y Toh, Y (2000). El papel de las placas capilares antenales en la orientación táctil guiada por objetos de la cucaracha (Periplaneta americana). Journal of Comparative Physiology A 186: 849-857. doi: 10.1007 / s003590000137.

• Okada, J y Toh, Y (2001). Representación periférica de la orientación de la antena por la placa capilar de la cucaracha (Periplaneta americana). Journal of Experimental Biology 204: 4301-4309.

• Okada, J; Morimoto, Y and Toh, Y (2009). Actividad motora antenal inducida por pilocarpina en la cucaracha americana. Journal of Comparative Physiology A 195: 351-363. doi: 10.1007 / s00359-008-0411-6.

• Ritzmann, R E et al. (2012). Decidir por dónde ir: ¿cómo alteran los insectos los movimientos para sortear barreras? Frontiers in Neuroscience 6: 97. doi: 10.3389 / fnins.2012.00097.

• Staudacher, E; Gebhardt, M J y Dürr, V (2005). Movimientos de antenas y mecanorrecepción: Neurobiología de sensores táctiles activos. Advances in Insect Physiology 32: 49-205. doi: 10.1016 / s0065-2806 (05)32002-9.

• Toh, Y (1981). Estructura fina de los órganos de los sentidos en el pedicelo antenal y el escapo de la cucaracha macho, Periplaneta americana. Journal of Ultraestructure Research 77: 119-132. doi: 10.1016 / s0022-5320 (81)80036-6.

• Watanabe, H; Shimohigashi, M y Yokohari, F (2014). Neuronas sensoriales inmunoreactivas de serotonina en la antena de la cucaracha, Periplaneta americana. Journal of Comparative Neurology 522: 414-434. doi: 10.1002 / cne.23419.

Referencias internas

• Llinas, R (2008). Neurona. Scholarpedia 3 (8): 1490. http://www.scholarpedia.org/article/Neuron.

• Pikovsky, A y Rosenblum, M (2007). Sincronización. Scholarpedia 2 (12): 1459. http://www.scholarpedia.org/article/Synchronization.

• Sitio web del Grupo Cultural Blattodea
• Cucaracha en Wikipedia

Ver también

• Antenas de insectos palo
• Detección táctil en Arácnidos