Área postremaEdit
AnatomiEdit
El área postrema se encuentra en la médula caudal oblonga cerca de la unión del tronco encefálico y la médula espinal. En los seres humanos y en la mayoría de los otros mamíferos que se han estudiado, consiste en hinchazones en cualquiera de las paredes del cuarto ventrículo. En roedores y lagomorfos, sin embargo, el área postrema forma una estructura de línea media dorsal al obex. Cuando se observa histológicamente su distribución capilar y morfología, el área postrema tiene numerosas subregiones separadas de acuerdo con la permeabilidad capilar, las tasas de flujo sanguíneo y la duración del tránsito sanguíneo a través de los respectivos lechos capilares.
Funcioneditar
Se sabe relativamente poco sobre la función del área postrema en humanos. Sin embargo, existe una fuerte evidencia de que el área postrema actúa como la zona de activación de los quimiorreceptores para el vómito, que se desencadena por la presencia de estimulación nociva de la sangre. También hay evidencia de que el área postrema es el sitio en el que la angiotensina estimula el metabolismo de la glucosa, la presunta actividad neuronal eferente, el control de la presión arterial y la sed. El área postrema también tiene capacidades integradoras que le permiten enviar eferentes mayores y menores a secciones del cerebro involucradas en el control autónomo de las actividades cardiovasculares y respiratorias.
Órgano vascular de la lamina terminaliseditar
Anatomieditar
Clasificado como órgano circunventricular sensorial (junto con el SFO y la PA), el órgano vascular de la lamina terminalis (VOLT) está situado en la pared anterior del tercer ventrículo. Característicamente de los OVC, carece de la barrera hematoencefálica endotelial apretada. El órgano vascular se caracteriza además por las entradas aferentes del órgano subfornical( SFO), la región del núcleo preóptico mediano (MnPO), el tronco encefálico e incluso el hipotálamo. Por el contrario, el órgano vascular de la lámina terminal mantiene proyecciones eferentes a la estría medular y los ganglios basales.
Como un jugador importante en el mantenimiento de la homeostasis de los fluidos corporales de los mamíferos, el VOLT presenta las neuronas principales responsables del equilibrio osmosensorial. Estas neuronas, a su vez, cuentan con receptores de angiotensina tipo I, que son utilizados por la angiotensina II circulante para iniciar la ingesta de agua y el consumo de sodio. Además de los receptores de angiotensina, las neuronas del VOLT también se caracterizan por la presencia de un canal catiónico no selectivo considerado el vaniloide potencial receptor transitorio 1, o TRPV1. Aunque hay otros receptores dentro de la familia del TRPV, un estudio de Ciura, Liedtke y Bourque demostró que la detección de hipertonía operaba a través de un mecanismo mecánico del TRPV1, pero no del TRPV4. A pesar de una cantidad significativa de datos, la anatomía del VOLT aún no se comprende completamente.
Funcioneditar
Como se mencionó anteriormente, el órgano vascular de la lámina terminal presenta neuronas responsables de la conservación homeostática de la osmolaridad. Además, la vasculatura fenestrada del VOLT permite a los astrocitos y neuronas del VOLT percibir una amplia variedad de moléculas de plasma cuyas señales pueden ser transducidas a otras regiones del cerebro, provocando así reacciones autonómicas e inflamatorias.
En experimentos, se demostró que las neuronas VOLTIOS de mamíferos transducen hipertonicidad mediante la activación de los canales catiónicos no selectivos TRPV1. Estos canales son altamente permeables al calcio y son responsables de la despolarización de la membrana y del aumento de la descarga potencial de acción. Dicho simplemente, un aumento en la osmolaridad resulta en una despolarización reversible de las neuronas VOLTIOS. Esto se puede ver a través de los efectos predominantemente excitatorios de ANG en el VOLT a través del receptor TRPV1. En este contexto, es digno de notar que las neuronas VOLTIOS típicamente presentan un potencial de membrana en reposo en el rango de -50 a -67 mV con resistencias de entrada que van de 65 a 360 MΩ.
A pesar de una sólida comprensión del papel del VOLT en el mantenimiento de la homeostasis de fluidos corporales, otras funciones son menos entendidas. Por ejemplo, se cree que el VOLTIO también puede desempeñar un papel en la regulación de la secreción de LH a través de un mecanismo de retroalimentación negativa. También se plantea la hipótesis de que el VOLT puede ser el mecanismo a través del cual los pirógenos funcionan para iniciar una respuesta febril en el SNC. Finalmente, se ha observado que las neuronas VOLTIOS responden a los cambios de temperatura, lo que indica que el organum vasculosum de la lámina terminal está sujeto a diferentes climas.
Órgano subfornical (SFO)Editar
Anatomieditar
El órgano subfornical es un OVC sensorial situado en la parte inferior del fórnix y que carece de BBB, cuya ausencia caracteriza a los órganos circunventriculares. Sobresaliendo en el tercer ventrículo del cerebro, el SFO altamente vascularizado se puede dividir en 3-4 zonas anatómicas, especialmente por su densidad y estructura capilar. La zona central está compuesta exclusivamente por las células gliales y los cuerpos celulares neuronales. Por el contrario, las áreas rostral y caudal están hechas en su mayoría de fibras nerviosas, mientras que en esta área se pueden ver muy pocas neuronas y células gliales. Funcionalmente, sin embargo, el SFO se puede ver en dos porciones, la división periférica dorsolateral (pSFO) y el segmento central ventromedial.
Como un mecanismo importante de energía y homeostasis osmótica, el SFO tiene muchas proyecciones eferentes. De hecho, se ha demostrado experimentalmente que las neuronas SFO transmiten proyecciones eferentes a regiones involucradas en la regulación cardiovascular, incluido el hipotálamo lateral con fibras que terminan en los núcleos supraóptico (SON) y paraventricular (PVN), y el ventrículo anteroventral 3 (AV3V) con fibras que terminan en el VOLTIO y el área preóptica mediana. Parece que la más esencial de todas estas conexiones son las proyecciones del SFO al núcleo hipotalámico paraventricular. En función de su relevancia funcional, las neuronas SFO se pueden calificar como GE, con canales catiónicos no selectivos, o GI, con canales de potasio. Mientras que las proyecciones aferentes del SFO se consideran menos importantes que las diversas conexiones eferentes, todavía es notable que el órgano subfornical recibe entrada sináptica de la zona incerta y el núcleo arqueado.
El estudio de la anatomía de los órganos subfornales aún está en curso, pero la evidencia ha demostrado un tiempo de tránsito lento de la sangre que puede facilitar la capacidad sensorial de SFO, lo que permite un mayor tiempo de contacto para que las señales transmitidas por la sangre penetren en sus capilares permeables e influyan en la regulación de la presión arterial y los fluidos corporales. Esta observación coincide con el hecho de que se ha demostrado que las neuronas SFO son intrínsecamente osmosensibles. Finalmente, se ha establecido que las neuronas SFO mantienen un potencial de membrana en reposo en el rango de -57 a -65 mV.
Funcionaeditar
El órgano subfornical está activo en muchos procesos corporales, incluidos, entre otros, la osmorregulación, la regulación cardiovascular y la homeostasis energética. En un estudio de Ferguson, tanto los estímulos hiper como los hipotónicos facilitaron una respuesta osmótica. Esta observación demostró el hecho de que el SFO está involucrado en el mantenimiento de la presión arterial. Con un receptor AT1 para ANG, las neuronas SFO demuestran una respuesta excitatoria cuando son activadas por ANG, lo que aumenta la presión arterial. La inducción de la respuesta a la bebida a través del SFO puede ser antagonizada, sin embargo, por el péptido, ANP. Investigaciones adicionales han demostrado que el órgano subfornical puede ser un intermediario importante, aunque la leptina actúa para mantener la presión arterial dentro de los límites fisiológicos normales a través de vías autonómicas descendentes asociadas con el control cardiovascular.
Las investigaciones recientes se han centrado en el órgano subnacional como un área particularmente importante en la regulación de la energía. La observación de que las neuronas subfornales responden a una amplia gama de señales de balance de energía circulante, y que la estimulación eléctrica del SFO en ratas resultó en la ingesta de alimentos, apoya la importancia del SFO en la homeostasis de energía. Además, se supone que el SFO es la única estructura del cerebro anterior capaz de monitorear constantemente las concentraciones circulantes de glucosa. Esta capacidad de respuesta a la glucosa sirve de nuevo para solidificar el papel integral del SFO como regulador de la homeostasis de la energía.