Evolutionsgeschichte von Schimpansen, abgeleitet aus vollständigen mitochondrialen Genomen | Anne Marie

Ergebnisse und Diskussion

In dieser Studie führten wir die erste mtDNA-basierte Analyse des Timings und der Topologie der Diversifizierung innerhalb der P. troglodytes-Linie unter Verwendung von 24 neu abgeleiteten mitochondrialen Genomen von Schimpansen in voller Länge durch. Durch die gleichzeitige Einbeziehung demografischer Parameter auf Speziations- und Populationsebene in unsere Analysen, Wir erhielten auch tMRCA-Schätzungen der wichtigsten Primatenlinien bis zum jüngsten gemeinsamen Vorfahren vor der Spaltung der Neuweltaffen von den Altweltaffen und den Menschenaffen.

Wir haben die Phylogenien für unsere Schimpansen-plus mtDNA-Ausrichtung abgeleitet (Abb. 3) und Bootstrapped-Schimpansen-Alignments (nicht gezeigt) in einem BMCMC-Framework. Der Bootstrap-Schimpansen-Ansatz verwendete eine Standard-Yule-Speziation, da jeder Durchlauf der Analyse nur aus einer Sequenz pro Art oder Unterart bestand. Die Schimpansen-Plus-Analyse war komplexer, da sie eine Yule-Speziation vor dem Baum mit separaten Koaleszenzprioren auf Populationsebene für jede Schimpansen-Unterartenklasse kombinierte. Die resultierenden tMRCA-Schätzungen zwischen den Arten aus diesen beiden Ansätzen sind statistisch nicht zu unterscheiden (Tabelle 2), was den Nutzen des von Ho et al. (2008), für interspezifische Analysen. Obwohl einige Diskrepanzen in Side-by-Side-Vergleichen mit einzelnen Studien bestehen, liegen unsere interspezifischen tMRCA-Schätzungen im Bereich bestehender kern- und mtDNA-basierter Schätzungen von Primatendivergenzdaten (z. B. Glazko und Nei 2003; Satta et al. 2004; Raaum et al. 2005; Steiper und Young 2006; Hobolth et al. 2007). Die Topologie, die sich aus unserer PhyML-Analyse der Schimpansen-Plus-Ausrichtung ergab, ergab eine hohe Knotenunterstützung und eine Topologie, die der unserer BMCMC-Ergebnisse entsprach, mit oder ohne molekulare Uhr, wie erwartet (siehe Wertheim et al. 2010).

Unsere Studie implementiert mehrere Schlüsselmerkmale, die wichtige Fortschritte auf dem Gebiet darstellen, einschließlich 1) der Schätzung von tMRCAs innerhalb der Schimpansenunterart basierend auf mtDNA-Daten, 2) der Einbeziehung einer entspannten molekularen Uhr und der lognormalen Verteilung fossiler Kalibrierungsdaten, und 3) die Fusion, in einer Analyse, eines Yule-Priors auf Artenebene über den gesamten Primatenbaum mit separaten koaleszierenden Prioren für die Diversifizierung jeder Schimpansenunterart. Eine Untersuchung dieses Umfangs bei Schimpansen war vor der Hinzufügung unserer 24 vollständigen mitochondrialen Genome unmöglich. Bisher waren vollständige mtDNA-Genomsequenzen nur für eine der vier Schimpansen-Unterarten (P. t. verus) verfügbar. Eine Schlussfolgerung, die aus dieser neu erweiterten Sammlung von Sequenzdaten gezogen werden kann, ist das Ausmaß, in dem sich das mitochondriale Genom gewöhnlicher Schimpansen in einem taktartigen Tempo entwickelt (Abb. 4), ein Befund, der den Nutzen unseres Ansatzes für die Datierung von Divergenzereignissen stärkt.

Unsere Schätzung von 2.149 (1.684-2.657) Ma für die tMRCA von P. troglodytes und P. paniscus fällt in die Datumsbereiche mehrerer früherer Einzel- und Multilocus-Studien (z. B. mtDNA: Horai et al. 1992; Raaum et al. 2005, Y-Chromosom: Stein et al. 2002 und autosomal: Bailey et al. 1992; Yu et al. 2003; Becquet et al. 2007), aber es ist deutlich älter als die estimates0,9 Ma-Schätzungen von anderen (z. B. X-Chromosom: Kaessmann et al. 1999 und autosomal: Won und Hey 2005; Hey 2010). Zwei der oben genannten widersprüchlichen autosomalen Studien (Yu et al. 2003; Won and Hey 2005) verwendeten den gleichen 50-Locus-Datensatz, wobei das „Isolation with migration“ -Modell von Won und Hey die jüngere der beiden Schätzungen lieferte. Ihr Modell führt auch zu einem viel neueren within-P. troglodytes tMRCA (0.422 Ma) als hier berichtet (1.026 Ma) oder von Becquet et al. (2007) in einer anderen kürzlich durchgeführten autosomalen Multilocus-Studie (0,84 Ma). Trotz dieser Ähnlichkeit, Die tMRCAs auf Unterartebene, die sich aus der von Becquet et al. sind mit unseren BMCMC-Schätzungen nicht vereinbar. Fast alle ihre Datumsbereiche sind erheblich älter als unsere. Es ist wichtig zu beachten, dass Abweichungen in den Daten, wie die oben genannten, könnte darauf zurückzuführen sein, dass die verschiedenen Methoden zeitliche Schätzungen verschiedener Ereignisse liefern. Insbesondere das Modell „Isolation mit Migration“ soll die Divergenzzeiten der Schimpansenpopulationen abschätzen, während unsere BMCMC-Werte Schätzungen der tMRCA des mitochondrialen Genbaums liefern.

Die Schimpansen-plus-Analyse ergab eine mittlere (95% HPD) tMRCA–Schätzung für P. troglodytes von 1,026 (0,811-1,263) Ma (Abb. 3), ein Wert, der nicht von dem aus der Bootstrap-Schimpansen-Schätzung erhaltenen Wert zu unterscheiden ist (Tabelle 2). Diese Verteilung wurde verwendet, um die Wurzel der Nur-Schimpansen-Analyse zu kalibrieren. Auch hier führten alle drei Ansätze zu qualitativ identischen Schätzungen der Schimpansenunterartendivergenz (Tabelle 2), was bestätigt, dass der Mixed-Yule / Coalescent-Ansatz unserer Schimpansen-Plus-Analyse auch auf intraspezifischer Ebene gültig ist.

Wie zuvor gezeigt (z.B. Gagneux et al. 2001; Gonder et al. 2006; Liu et al. 2008) sind zwei Hauptlinien innerhalb der gemeinsamen Schimpansenklasse des Primaten-mtDNA-Baums vorhanden (Abb. 3). Die älteste dieser beiden großen Kladen hat eine tMRCA von 0,510 (0,387–0,650) Ma und enthält zwei monophyletische Unterarten, P. t. verus und P. t. ellioti (früher bekannt als P. t. vellerosus), jeweils mit tMRCAs von ∼0,16 Ma. Der tMRCA der jüngeren der beiden großen Kladen wird auf 0,380 (0,296–0,476) Ma geschätzt. Analysen von Gagneux et al. (2001) von über 300 mitochondrialen Haplotypen (415 bp aus der Kontrollregion, hypervariable Region I) fanden keine Unterstützung für die Monophylie von P. t. troglodyten oder P. t. schweinfurthii innerhalb dieser Klade, was die Autoren zu der Frage veranlasste, ob die Linie stattdessen als eine einzige Unterart angesehen werden sollte. Unsere Studie findet P. t. schweinfurthii monophyletisch verschachtelt, mit einem tMRCA von 0,111 (0,077–0,146), innerhalb der P. t. troglodytes Linie (Abb. 3). Dasselbe topologische Muster wurde früher auf der Grundlage kürzerer Sequenzen berichtet (Liu et al. 2008).

Der Sanaga River dient als Barriere zwischen den beiden großen Schimpansenlinien, mit der P. t. ellioti/P. t. verus Clade im Westen und der P. t. troglodytes/P. t. schweinfurthii clade nach Osten. Diese Barriere ist jedoch nicht vollständig, da ein P. t. troglodytes-Individuum (WE464; Abb. 3) wurde nördlich des Flusses Sanaga in der P. t. ellioti Range in Kamerun beprobt (Abb. 2) (siehe auch Gonder et al. 2006). Vom Sanaga River erstreckt sich das primäre Verbreitungsgebiet von PT ellioti nach Westen in Nigeria. Das Hauptgebiet seines nächsten Verwandten, P. t. verus, ist Hunderte von Kilometern entfernt und breitet sich vom Süden Ghanas nach Westen aus. Heute haben nur wenige Populationen das Aussterben zwischen den primären Bereichen dieser beiden Unterarten vermieden, und sie wurden nicht gut beprobt. Aus phylogeographischer Sicht ist unklar, was historisch für die Aufrechterhaltung der Isolation zwischen Populationen von P. t. verus und P. t. ellioti verantwortlich war. Der Dahomey Gap ist ein großer Trockenwald, der sich über das heutige Benin und Togo bis in den Osten Ghanas erstreckt. Es wird angenommen, dass es eine wichtige Rolle als geografische Barriere gespielt hat, die zur Verbreitung und Diversifizierung vieler Primaten und anderer Säugetierarten in der Region beigetragen hat (Stand 1958) und als Barriere für diese beiden westlichsten Schimpansenarten nicht ausgeschlossen wurde. Begrenzte genetische Beweise implizieren jedoch den unteren Niger (in Nigeria) als Barriere zwischen P. t. verus und P. t. ellioti. Es scheint, als ob nur zwei Schimpansen aus der Region im Westen Nigerias zwischen der Dahomey-Lücke und dem unteren Niger-Fluss mtDNA-subtypisiert wurden. Diese Individuen gruppieren sich mit P. t. verus, was zeigt, dass diese Art östlich der Dahomey-Lücke nicht vollständig fehlt (Gonder und Disotell 2006).

Viel einfacher zu identifizieren ist die primäre Barriere zwischen den P. t. Troglodyten und P. t. schweinfurthii-Unterart, die durch den Ubangi-Fluss im Nordwesten der Demokratischen Republik Kongo getrennt sind. Die verschachtelte Position von P. t. schweinfurthii innerhalb der P. t. troglodytes-Klade weist darauf hin, dass P. t. troglodytes für einige Zeit (vor∼ 380.000 Jahren) als Unterart etabliert war und wahrscheinlich einen Großteil des bestehenden westlichen Äquatorialbereichs abdeckte. Erst später (∼vor 100.000 Jahren) scheint es, dass der beginnende P. t. schweinfurthii Linie wurde vom Rest seiner Bevölkerung durch den Ubangi Fluss isoliert, was zu seiner späteren Expansion über den Kontinent nach Osten bis nach Uganda und Tansania.

Allein auf der Grundlage mitochondrialer Daten ist es angebracht, P. t. ellioti als Unterart zu bezeichnen, insbesondere wenn P. t. schweinfurthii als eigene Unterart klassifiziert bleibt, anstatt diese Nomenklatur der Linie P. t. troglodytes wie der Rest der Klasse, in der es verschachtelt ist, zuzuweisen. Die Bereiche der Unterarten sind größtenteils geografisch unterschiedlich, und molare morphometrische Daten identifizieren vier Schimpansenuntereinheiten, die den vier vorgeschlagenen Unterarten entsprechen (Pilbrow 2006). Die phylogenetische Analyse von schimpanseninfizierenden Viren unterstützt diese Klassifizierung ebenfalls. SFV-Stämme fallen in vier verschiedene Kladen, wobei die Viren jeder Klade wilde Schimpansen derselben Unterart infizieren (Liu et al. 2008). Es ist bekannt, dass das Simian immunodeficiency Virus (SIV) nur zwei Schimpansen-Unterarten infiziert, P. t. schweinfurthii und P. t. troglodytes. Ein weiteres Indiz für die Isolierung von P. t. schweinfurthii aus P. t. Troglodyten ist der Befund, dass ihre SIVs in verschiedene Kladen auf dem Schimpansen- und Affen-SIV-phylogenetischen Baum fallen und nur Stämme von einem der beiden Schimpansen-SIVs (die von P. t. Troglodyten) sind dafür bekannt, den artenübergreifenden Übergang zu Elternlinien von HIV gemacht zu haben (Keele et al. 2006).

Phylogenetische Inferenzen basierend auf mitochondrialen Sequenzen — selbst vollständige mitochondriale Genome — basieren auf nur einem einzigen, maternal vererbten nichtkombinierenden Locus mit einer relativ kleinen effektiven Populationsgröße und müssen mit Vorsicht interpretiert werden (Ballard und Rand 2005). Nichtsdestotrotz kombiniert unsere Studie eine beträchtliche Menge neuer mtDNA-Sequenzdaten von Schimpansen mit den aktuellsten Methoden der phylogenetischen Rekonstruktion. Die Kombination von Speziations- und populationsdemografischen Modellen in einer einzigen BMCMC-Analyse der Schimpansen-Plus-Ausrichtung ergab Ergebnisse, die durch unsere konventionell modellierten Bootstrap-Schimpansen- und Schimpansen-Only-Analysen bestätigt wurden. Die Konsistenz dieser drei Methoden ist auffällig; Sie alle lieferten im Wesentlichen identische tMRCA im gesamten Baum. Dieses Ergebnis unterstützt die Vorstellung, dass dieser gemischte Modellansatz, modifiziert von Ho et al. (2008), könnte sich als weit verbreitet für phylogenetische Studien von Sequenzen innerhalb und zwischen Populationen oder Arten erweisen.

Unsere Methode zum Bootstrapping von Taxa kann allgemein relevant sein, da sie sich als nützlicher Ansatz für die Arbeit mit großen Datensätzen oder anderweitig rechnerisch schwierigen Sequenzausrichtungen erweisen könnte. Durch Zufallsstichproben von Sequenzen kann eine Ausrichtung vieler Sequenzen aus vielen Populationen oder Arten in eine viel kleinere Ausrichtung umgewandelt werden, die mit einem einfachen Speziationstest analysiert werden kann. Der Bootstrapping-Schritt ermöglicht es dann, jede Art oder Population zufällig und wiederholt zu untersuchen. Dadurch entfällt die Notwendigkeit, Schlussfolgerungen ganzer Kladen auf kleine und willkürlich ausgewählte Teilmengen von Sequenzen zu stützen.