Nucleus cochlea

Die Cochlea-Kerne (CN) befinden sich an der dorso-lateralen Seite des Hirnstamms und überspannen die Verbindung von Pons und Medulla.

• Der ventrale Cochlea-Kern (VCN) auf der ventralen Seite des Hirnstamms, ventrolateral zum unteren Stiel.
• Der dorsale Cochlea-Kern (DCN), auch Tuberculum acusticum oder akustischer Tuberkel genannt, krümmt sich über den VCN und umschließt den Kleinhirnstiel.
  • Das VCN wird durch die Nervenwurzel weiter in den posteroventralen Cochlea-Kern (PVCN) und den anteroventralen Cochlea-Kern (AVCN) unterteilt.

Projektionen zum Cochlea-Kernes

Der Haupteingang zum Cochlea-Kern erfolgt vom Hörnerv, einem Teil des Hirnnervs VIII (Nervus Vestibulocochlearis). Die Hörnervenfasern bilden ein hoch organisiertes System von Verbindungen entsprechend ihrer peripheren Innervation der Cochlea. Axone aus den Spiralganglienzellen der unteren Frequenzen innervieren die ventrolateralen Teile des ventralen Cochlea-Kerns und lateral-ventralen Teile des dorsalen Cochlea-Kerns. Die Axone aus dem höherfrequenten Organ der Corti-Haarzellen ragen in den dorsalen Teil des ventralen Cochlea-Kerns und in die dorsal-medialen Teile des dorsalen Cochlea-Kerns. Die Mittenfrequenzprojektionen landen zwischen den beiden Extremen; Auf diese Weise bleibt die in der Cochlea etablierte tonotope Organisation in den Cochlea-Kernen erhalten. Diese tonotope Organisation bleibt erhalten, weil nur wenige innere Haarzellen auf den Dendriten einer Nervenzelle im Spiralganglion synapsen, und das Axon aus dieser Nervenzelle Synapsen auf nur sehr wenigen Dendriten im Cochlea-Kern. Im Gegensatz zum VCN, das alle akustischen Eingaben vom Hörnerv empfängt, empfängt das DCN nicht nur Eingaben vom Hörnerv, sondern auch akustische Eingaben von Neuronen im VCN (T-Sternzellen). Das DCN ist also gewissermaßen ein sensorischer Kern zweiter Ordnung.

Es wurde lange angenommen, dass die Cochlea-Kerne nur vom ipsilateralen Ohr eingegeben werden. Es gibt jedoch Hinweise auf eine Stimulation vom kontralateralen Ohr über das kontralaterale CN sowie die somatosensorischen Teile des Gehirns.

Projektionen aus den Cochlea-Kernen

Es gibt drei Hauptfaserbündel, Axone von Cochlea-Kernneuronen, die Informationen von den Cochlea-Kernen zu Zielen transportieren, die sich hauptsächlich auf der gegenüberliegenden Seite des Gehirns befinden. Durch die Medulla geht eine Projektion über den trapezförmigen Körper zum kontralateralen superior Olivary Complex (SOC), während die andere Hälfte zum ipsilateralen SOC schießt. Dieser Weg wird als ventrale akustische Stria (VAS oder häufiger als trapezförmiger Körper) bezeichnet. Ein anderer Weg, der als dorsale akustische Stria (DAS, auch bekannt als die Stria von Monakow) bezeichnet wird, erhebt sich über der Medulla in die Pons, wo er zusammen mit seinen Verwandten auf die Kerne des lateralen Lemniskus trifft, die intermediäre akustische Stria (IAS, auch bekannt als die Stria von Held). Der IAS dekussiert über die Medulla, bevor er die aufsteigenden Fasern im kontralateralen lateralen Lemniskus verbindet. Der laterale Lemniskus enthält Zellen der Kerne des lateralen Lemniskus und ragt wiederum zum Colliculus inferior vor. Der untere Colliculus erhält direkte, monosynaptische Projektionen vom oberen Olivenkomplex, der kontralateralen dorsalen akustischen Stria, einigen Klassen von Sternneuronen des VCN sowie von den verschiedenen Kernen des lateralen Lemniskus.

Die meisten dieser Eingänge enden im Colliculus inferior, obwohl es einige kleine Projektionen gibt, die den Colliculus inferior umgehen und zum medialen Geniculate oder anderen Vorderhirnstrukturen projizieren.

• Medial superior Olive (MSO) über Trapezkörper (TB) – Ipsilaterale und kontralaterale Stimulation für niederfrequente Klänge.
• Laterale superior Olive (LSO) direkt und über TB – Ipsilaterale Stimulation für hochfrequente Klänge.
• Medialer Kern des Trapezkörpers (MNTB) – Kontralaterale Stimulation.
• Colliculus inferior – Kontralaterale Stimulation.
• Periolivare Kerne (PON) – Ipsilaterale und kontralaterale Stimulation.
• Lateraler Lemniskus (LL) und lemniskale Kerne (LN) – Ipsilaterale und kontralaterale Stimulation.

Histologiebearbeiten

Drei Arten von Hauptzellen vermitteln Informationen aus dem ventralen Cochlea-Kern: Buschige Zellen, Sternzellen und Oktopuszellen.

• Buschige Zellen finden sich hauptsächlich im vorderen ventralen Cochlea-Kern (AVCN). Diese können weiter in große kugelförmige, kleine kugelförmige und kugelförmige buschige Zellen unterteilt werden, abhängig von ihrem Aussehen und auch ihrer Position. Innerhalb des AVCN gibt es einen Bereich großer kugelförmiger Zellen; kaudal dazu sind kleinere kugelförmige Zellen, und kugelförmige Zellen besetzen die Region um die Nervenwurzel. Ein wichtiger Unterschied zwischen diesen Subtypen besteht darin, dass sie auf unterschiedliche Ziele im oberen Olivenkomplex projizieren. Große kugelförmige buschige Zellen ragen in die ipsilaterale und kontralaterale mediale obere Olive. Globuläre buschige Zellen ragen zum kontralateralen medialen Kern des trapezförmigen Körpers vor, und kleine kugelförmige buschige Zellen ragen wahrscheinlich zur lateralen oberen Olive vor. Sie haben ein paar (1-4) sehr kurze Dendriten mit zahlreichen kleinen Verzweigungen, die dazu führen, dass sie einem „Busch“ ähneln. Die buschigen Zellen haben spezielle elektrische Eigenschaften, die es ihnen ermöglichen, Timing-Informationen vom Hörnerv zu zentraleren Bereichen des Hörsystems zu übertragen. Da buschige Zellen Eingaben von mehreren Hörnervenfasern erhalten, die auf ähnliche Frequenzen abgestimmt sind, können buschige Zellen die Präzision der Timing-Informationen verbessern, indem sie im Wesentlichen Jitter im Timing der Eingaben ausgleichen. Buschige Zellen können auch durch Geräusche neben der Frequenz, auf die sie abgestimmt sind, gehemmt werden, was zu einer noch schärferen Abstimmung führt als bei Hörnervenfasern. Diese Zellen werden normalerweise nur von wenigen Hörnervenfasern innerviert, die ihr Zündmuster dominieren. Diese afferenten Nervenfasern wickeln ihre terminalen Zweige um das gesamte Soma und erzeugen eine große Synapse auf die buschigen Zellen, die als „Endbulb of Power“ bezeichnet wird. Daher erzeugt eine einzelne Einheitsaufzeichnung eines elektrisch stimulierten buschigen Neurons charakteristischerweise genau ein Aktionspotential und stellt die primäre Antwort dar.
• Sternzellen (auch bekannt als multipolare Zellen) haben längere Dendriten, die parallel zu Faszikeln von Hörnervenfasern liegen. Sie werden auch Chopper-Zellen genannt, in Bezug auf ihre Fähigkeit, einen regelmäßig beabstandeten Zug von Aktionspotentialen für die Dauer eines tonalen oder Geräuschreizes abzufeuern. Das Häckselmuster ist der elektrischen Erregbarkeit der Sternzelle eigen, und die Zündrate hängt mehr von der Stärke des Höreingangs als von der Frequenz ab. Jede Sternzelle ist eng abgestimmt und hat inhibitorische Seitenbänder, so dass die Population der Sternzellen das Spektrum der Klänge kodieren kann, wodurch spektrale Spitzen und Täler verstärkt werden. Diese Neuronen liefern dem DCN einen akustischen Eingang.
• Krakenzellen befinden sich in einer kleinen Region des hinteren ventralen Cochlea-Kerns (PVCN). Die Unterscheidungsmerkmale dieser Zellen sind ihre langen, dicken und tentakelförmigen Dendriten, die typischerweise von einer Seite des Zellkörpers ausgehen. Krakenzellen erzeugen eine „Onset-Reaktion“ auf einfache tonale Reize. Das heißt, sie reagieren nur zu Beginn eines breitbandigen Stimulus. Die Krakenzellen können mit der höchsten zeitlichen Präzision eines Neurons im Gehirn feuern. Elektrische Reize an den Hörnerv evozieren ein abgestuftes exzitatorisches postsynaptisches Potential in den Gehirnzellen. Diese EPSPs sind sehr kurz. Es wird angenommen, dass die Octopus-Zellen wichtig sind, um Timing-Informationen zu extrahieren. Es wurde berichtet, dass diese Zellen auf Klickzüge mit einer Rate von 800 Hz reagieren können.

Zwei Arten von Hauptzellen transportieren Informationen aus dem dorsalen Cochlea-Kern (DCN) zum kontralateralen colliculus inferior. Die Hauptzellen erhalten zwei Systeme von Eingängen. Der akustische Input kommt über mehrere Pfade in die tiefe Schicht. Exzitatorischer akustischer Input kommt von Hörnervenfasern und auch von Sternzellen des VCN. Der akustische Input wird auch durch inhibitorische Interneurone (tuberkulozentrale Zellen des DCN und „Breitbandinhibitoren“ im VCN) übertragen. Durch die äußerste molekulare Schicht erhält das DCN andere Arten von sensorischen Informationen, vor allem Informationen über die Position von Kopf und Ohren, durch parallele Fasern. Diese Information wird über einen kleinhirnähnlichen Kreislauf verteilt, der auch inhibitorische Interneurone enthält.

• Fusiforme Zellen (auch Pyramidenzellen genannt). Fusiforme Zellen integrieren Informationen durch zwei Büschel von Dendriten, wobei die apikalen Dendriten multisensorische, exzitatorische und inhibitorische Eingaben durch die äußerste molekulare Schicht erhalten und die basalen Dendriten exzitatorische und inhibitorische akustische Eingaben von den basalen Dendriten erhalten, die sich in die tiefe Schicht erstrecken. Es wird angenommen, dass diese Neuronen es Säugetieren ermöglichen, die spektralen Signale zu analysieren, die es uns ermöglichen, Geräusche in der Höhe zu lokalisieren und wenn wir das Gehör auf einem Ohr verlieren.
• Riesenzellen integrieren auch Inputs aus den molekularen und tiefen Schichten, aber der Input aus der tiefen Schicht ist vorherrschend. Es ist unklar, welche Rolle sie beim Hören spielen.